Die submikroskopische Morphologie des Herzmuskels

Zusammenfassung

Papillarmuskel aus dem Herzen des Hundes und Kammermuskulatur von Frosch- und Meerschweinchenherzen vor und nach Strophanthinüberdosierung wurden elektronenmikroskopisch untersucht.

• 1. Die Herzmuskulatur besteht aus morphologisch selbständigen Zellen, die allseitig von einer Zellmembran (Protomembran) begrenzt sind. Die Muskelfibrillen bilden ein den Zellen übergeordnetes System, dessen Ordnung durch besondere Abschnitte der Zellmembran vermittelt wird.

• 2. Als Abgrenzung gegen das Bindegewebe und die interzellulären Spalten ist eine „Exomembran“ vorhanden, die beim Hund aus der 60–70 Å dicken Protomembran, einer 150–200Å breiten, elektronenoptisch leeren Mittelschicht (Spatium) und der einer Basalmembran ähnlichen „Perimembran“ besteht. Die Perimembran trägt in der Nähe der Gefäße und des interstitiellen Bindegewebes kollagene Fibrillen. Beim Winterfrosch ist sie im Vergleich zu Sommerfröschen nur mangelhaft ausgebildet. An die Protomembran sind innen kleine Granula von 200 bis 1000 Å Durchmesser angelagert, besonders am Z-Streifen der darunterliegenden Muskeifibrillen. Isolierte Zellhäutchen aus Hundeherzmuskel sind periodisch quergestreift. Es wird angenommen, daß der als Exomembran bezeichnete Teil der Muskelzellgrenze, der etwa dem Begriff „Sarkolemma“ entspricht, über die allgemeine Permeabilität hinaus eine Verteilerfunktion für durchtretende Substanzen hat, die besonders auf die Z-Streifen gerichtet ist.

• 3. Die Herzmuskelzellen sind untereinander durch „Mesomembranen“ verbunden, die als primäre Mesomembranen, bestehend aus den beiden Zellmembranen (Protomembran) und einem hellen Zwischenraum (Spatium) von 80–200 Å, sowohl im Froschherzen wie im Hundeherzen längs zum Fibrillenverlauf angeordnet sind. Die sekundären Mesomembranen, die innen eine dunkle Substanz angelagert haben, vermitteln im Froschherzen den Kontakt der Zellmembranen, wo die Richtung der Muskeifibrillen die Zellgrenzen überschneidet. Sie halten außerdem die Z-Streifen der langen, spindelförmigen Zellen an bestimmten Stellen auf gleicher Höhe. Im Hundeherzen erstrecken sich die sekundären Mesomembranen als interkalare Scheiben in gewundenem Verlauf quer zur Fibrillenrichtung.

• 4. Die Muskelfibrillen haben 500–600 Å breite Z-Streifen. Im A-Abschnitt werden etwa 120 Å dicke Filamente und eine kontrastreiche Zwischensubstanz gefunden, während im I-Abschnitt dünnere Filamente liegen. Kontrahierte Fibrillen lassen nur einheitliche dicke Filamente erkennen. Ein M-Streifen ist beim Frosch weniger deutlich als beim Hund.

• 5. Im Froschherzen wurden lange und kurze Mitochondrien mit zahlreichen Innenlamellen und dichten Granula beobachtet. Außerdem fanden sich Cytosomen, die kleiner als Mitochondrien sind und aus sehr dunkler Substanz bestehen. Die Mitochondrien (Cytosomen A) des Hundeherzens haben eine äußere Doppelmembran und dichtstehende Innenlamellen, oder sie bestehen aus gefalteten Folien und Zylindern, zwischen denen sich helle Spalten erstrecken, die frei in das Cytoplasma münden können. Die Mitochondrien können mehrere Muskelfächer lang sein. An die Mitochondrien angelagert und in den interkalaren Scheiben kommen Cytosomen B vor, die aus einer äußeren Membran und inneren Granula bestehen. Sie sind kleiner als die Mitochondrien. Cytosomen C sind Ansammlungen von Partikeln verschiedener Größe um Vakuolen, die hauptsächlich an den Kernpolen liegen.

• 6. Sowohl im Hundeherzmuskel wie im Froschherzmuskel wurde ein sarkoplasmatisches Reticulum gefunden. Im Froschherzen gruppiert es sich um die Muskelfibrillen und verbindet besonders die Mitochondrien mit den Z-Streifen. Im Hundeherzmuskel ist ein transversales Tubulussystem stark ausgeprägt, das als Fortsetzung der Zellmembran gedeutet werden könnte. Longitudinale Anteile des Tubuhissystems im A-Abschnitt werden im interfibrillären Sarkoplasma gefunden, das keine Cytosomen enthält.

• 7. Ein aus Vakuolen und Membranen bestehender Golgi-Apparat wurde regelmäßig gesehen.

• 8. An den Zellkernen wurden primäre und sekundäre Kernmembran und gelegentlich 250–1000 Å große „Kernporen“ beobachtet. Der Nucleolus besteht aus dichten Granula von 150 Å Durchmesser. Im Nucleoplasma lassen sich große Granula von 50–100 Å Breite und 200–250 Å Länge von kleineren, etwa 100 Å großen Granula und 30–60 Å breiten Filamenten unterscheiden.

• 9. Die Cytogranula im Grundcytoplasma sind beim Frosch 150–300 Å, beim Hund 150–250 Å groß. In den Froschherzzellen kommen sie viel reichlicher als beim Hund vor. Sie unterscheiden sich von den kleineren Cytogranula der Endokardzellen des Froschherzens.

• 10. Die Endokardzellen dés Froschherzens können sehr dünne Platten (250 Å) über den Muskelzellbalken bilden.

• 11. In dem durch Strophanthinüberdosierung in Systole stillstehenden Ventrikel des Froschherzens kommt es bei noch schlagenden Vorhöfen zur Schwellung der Mitochondrien. Die Innenmembranen zerfallen, und die Matrix und die dunklen Granula verschwinden. Das Sarkolemma kann abgehoben werden. Völliger Herzstillstand hat weitere Schwellung sowie Verklumpung der Mitochondrien, grobe und feine Vakuolisierung des Cytoplasmas und Schwellung des Zellkerns zur Folge. Cytoplasmareiche Abschnitte der Endokardzellen können schwellen, während die dünnen Zellplatten unbeteiligt bleiben. Die Veränderungen werden als die ersten Zeichen eines Herzversagens aufgefaßt, das durch Überdosierung von Strophanthin eingeleitet wurde. Auch beim schlagenden Meerschweinchenherzen findet man unter toxischen Digitalisdosen eine Schwellung der Mitochondrien.