Der Feinbau des Bulbus olfactorius der Ratte unter besonderer Berücksichtigung der synaptischen Verbindungen

Zusammenfassung

Der Bulbus olfactorius erwachsener Ratten wurde nach Perfusionsfixierung mit Glutaraldehyd und Einbettung in Araldite elektronenmikroskopisch untersucht.

• 1. Die Pia mater an der Oberfläche des Bulbus ist ein flüssigkeitsreicher Bindegewebsspaltraum, in dem Pialzellen locker verteilt liegen. Von der Pia treten schmale, septenartige Fortsätze ein Stück weit in das Stratum filorum olfactorium des Bulbus ein. Die marginalen Astrozytenausläufer sind mit der Pia mater an der Basalmembran verzahnt. Ihr Zytoplasma ist mit einem Geflecht aus Tonofilamenten sehr dicht strukturiert. Es enthält wie die Astrozyten häufig runde, homogene Tropfen.

• 2. Die Astrozyten des Bulbus olfactorius sind relativ faserarm. Sie enthalten spärlich verteilt Mikrotubuli. Letztere sind in den Ausläufern der Oligodendrogliozyten in parallelisierter Anordnung reichlich vertreten. Die Tubuli lassen sich hier bis in die Zungen der Ranvierschen Schnürringe und bis in die paraaxonalen Zellausläufer verfolgen.

• 3. Die Mikrotubuli der Neurogliazellen und die Neurotubuli der Nervenzellen sind einander morphologisch identisch. In den Fila olfactoria und in den axonalen Endverzweigungen afferenter Fasern enthalten die Neurotubuli häufig ein 40 Å dickes Zentralfilament. Die Neurotubuli der Mitral- und Pinselzelldendriten sowie der axonalen Telodendra der Körnerzellen enthalten keine Zentralfilamente. In den präsynaptischen Formationen münden die Neurotubuli in ein agranuläres Endoplasmaretikulum ein, aus dem offensichtlich durch Knospung und Abschnürung die synaptischen Vesikel gebildet werden. Die Neurotubuli scheinen als eine Art Leitungsapparat zwischen Perikaryon und Faserendigungen zu fungieren. Eine ähnliche Aufgabe dürfte den Mikrotubuli in den Zytoplasmaausläufern der Neurogliazellen zukommen.

• 4. Die Fila olfactoria verlaufen in dicht gepackten Bündeln, die vom Zytoplasma der Astrozyten mantelartig umgeben sind. Sie sind zwischen 100 und 300 mμ dick. Stellenweise zeigen sie axoplasmareiche, spindelförmige Auftreibungen, in denen bevorzugt Mitochondrien liegen. Die Anzahl der Neurotubuli in den Fila ist variabel. Möglicherweise charakterisieren sie verschiedene Riechzelltypen.

• 5. Die auffallend dicht strukturierten Telodendra der Riechfaserbündel sind untereinander eng verschachtelt. In den Interzellularspalten findet sich ein kontrastreiches Material. Zum geringen Teil sind die Spalten auch wie üblich optisch leer, dann aber erweitert. Die Endknospen der Fila olfactoria sind sehr reich an unterschiedlich großen Vesikeln. Sie bilden relativ kleine synaptische Membrankomplexe mit den Endverzweigungen der Hauptdendriten von Mitral- und Pinselzellen.

• 6. An die Körnerzelldendriten im Stratum granulosum externum und internum treten große Endknospen der Telodendra von markhaltigen Fasern heran. Diese Endigungen enthalten außer Mitochondrien auffallend kleine synaptische Bläschen. Eine Endknospe bildet immer mehrere synaptische Membrankomplexe mit verschiedenen Körnerzelldendriten.

• 7. Im Stratum plexiforme bestehen zahlreiche synaptische Kontakte zwischen den stark verzweigten axonalen Körnerzellausläufern und den Kollateraldendriten von Mitral- und Pinselzellen. Die Synapsen zeichnen sich in diesem Bereich dadurch aus, daß auf beiden Seiten des Membrankomplexes Ansammlungen relativ großer Vesikel vorhanden sind. An dem Aufbau der Membranen ist zu erkennen, daß sowohl axodendritische wie dendritischaxonale Erregungsübertragung stattfinden dürfte. Nicht selten sind „bipolare“ Membrankomplexe, in denen beide Übertragungsrichtungen unmittelbar nebeneinander liegen. Weniger häufig, aber doch regelmäßig, bilden axonale Körnerzellausläufer auch synaptische Verbindungen mit den Perikarya und den Hauptdendriten der großen Bulbusneurone.

• 8. Die Körnerzellen sind vermutlich Glieder eines Regelsystems der Mitral- und Pinselzellen, d. h. der zweiten Neurone der Riechleitung.