Die Zytologie der Bastarde aus der Kreuzung parthenogenetischer Weibchen von Solenobia triquetrella F. R. mit Männchen der bisexuellen Rasse

Abstract

Crossing of the diploid parthenogenetic form with bisexual Solenobia triquetrella males results in normal sexes in F₁ and F₂. Therefore, oogenesis and spermatogenesis of the hybrids are expected to be normal. This is the case. If diploid or tetraploid parthenogenetic females are crossed, relatively often gynanders are observed in F₁. Their appearance is explained by the assumption that in the antagonism between the zygotic nucleus („Befruchtungskern“) and the nucleus resulting from the fusion of the second polar nucleus with the inner daughter nucleus of the first polar nucleus („Richtungskopulationskern“ [R.K.K.]) in gynanders neither the zygotic nucleus (as during bisexual propagation) nor the R.K.K. (as during parthenogenesis) dominates and suppresses the other nucleus. In the X0 type the reduced chromosome number in the tetraploid egg is 61, in the XY type 62. The sperm nucleus carries a set of 31 Chromosomes. Therefore, the intersexual F₁ hybrid should be triploid and should have 92 or 93 chromosomes respectively. It is shown that this is indeed the case. No elimination of single chromosomes has been observed, which clearly disproves the attempt to explain the complicated mosaic of the intersexes by the assumption that the 3A∶2X ratio changes during development. In all cases tested chromosome conjugation must have been complete, since in metaphase I the egg always shows 31 trivalents. (Spermatogenesis will be described in Mitteilung II.) Each autosomal trivalent consists of 3 homologous chromosomes, 2 of which are derived from the mother and the third from the sperm. During the reductional division the two maternally derived homologues seem always to go to opposite poles, while the paternal chromosome migrates to either one; therefore the daughter in the XY type must have a distribution of, for example, 42∶51=93, in the X0 type of, for example, 45∶47=92. It is proved that this is the case. The second maturation division in the egg is normal. All chromosomes are divided equationally; thus the mature egg nucleus contains a variable number of chromosomes. Further propagation of predominantly female intersexes is possible by parthenogenesis. Since during parthenogenesis the organism is derived from the R.K.K. the triploid chromosome number remains unchanged as is demonstrated. The parthenogenetic propagation of F₁ eggs thus must lead to the same result as in F₁. It is made highly probable that this is the case.

Zusammenfassung

• 1. Die Zytologie der Bastarde aus den Kreuzungen diploid und tetraploid parthenogenetischer Weibchen von Solenobia triquetrella und S. Seileri mit Männchen der bisexuellen S. triquetrella wird vom besamten parthenogenetischen Ei bis zum reifen F₁ und F₂-Ei geprüft.

• 2. Die Kreuzung der diploid parthenogenetischen Form ergibt in F₁ F₂ usw. die reinen Geschlechter. Oogenese und Spermatogenese der Bastarde müßten also normal sein. Das ist in der Tat der Fall.

• 3. Eine Rückkehr von der diploid parthenogenetischen Vermehrung zur bisexuellen ist möglich, bei den tetraploiden Formen ist sie nicht mehr möglich.

• 4. Bei der Kreuzung der diploid wie der tetraploid parthenogenetischen Weibchen treten in F₁ relativ häufig Gynander auf. Ihre Entstehung wird an Hand von Schemata erklärt. Sie beruhen auf der Annahme, daß in dem Antagonismus zwischen dem Befruchtungskern und dem Richtungskopulationskern (R.K.K.) bei Gynandern weder der Eikern (wie bei der bisexuellen Vermehrung) noch der R.K.K. (wie bei der Parthenogenese) die Oberhand gewinnt. Für die erste Entwicklung wenigstens kann die Hypothese, daß beide Kernsorten sich nebeneinander entwickeln können, durch Tatsachen belegt werden.

• 5. Die reduzierte Chromosomenzahl im tetraploiden Ei beträgt 61 beim X0-Typus, 62 beim XY-Typus. Bei der Kreuzung bringt der Samenkern einen Satz von 31 Chromosomen, also müßte der intersexe F₁-Bastard triploid sein und 92, resp. 93 Chromosomen haben. Der Nachweis, daß das tatsächlich zutrifft, ist für die erste Entwicklung und das Blastoderm erbracht. Von einer Elimination einzelner Chromosomen sahen auch wir nichts. Also scheidet der Erklärungsversuch, der für das komplizierte Mosaik der intersexen Tiere mit der willkürlichen Annahme rechnete, daß im Laufe der Entwicklung das 3A∶2X-Verhältnis geändert wird, aus!

• 6. Bei allen geprüften Kreuzungen ist die Chromosomenkonjugation vollständig; denn die Metaphasen I zeigen im F₁-Ei immer 31 Trivalente. (Über die Spermatogenese wird in der Mitteilung II berichtet.)

• 7. Der Intersexualitätsgrad des F₁-Tieres hat keinen Einfluß auf die Chromosomenkonjugation.

• 8. Jedes Autosomentrivalent besteht aus 3 Homologen, 2 stammen von der Mutter, 1 vom Sperma.

• 9. In der Reduktionsteilung im Ei trenen sich allem Anscheine nach immer je die beiden mütterlichen Homologen, der vom Sperma stammende Partner geht ungeteilt nach dem einen oder dem anderen Spindelpol.

• 10. Da die Trivalenten sich nach den Gesetzen des Zufalls in die Reduktionsspindel einstellen, müssen in den Tochterplatten beim XY-Typus beispielsweise 42∶51=93, beim X0-Typus beispielsweise 45∶47 =92 Chromosomen vorhanden sein. Der Nachweis ist erbracht, daß das so ist und daß die Verteilung auf beide Spindelpole rein zufallsbedingt ist.

• 11. Der Ablauf der II. Reifeteilung im F₁-Ei ist normal, alle Chromosomen werden äqual geteilt; der Eikern erhält also eine wechselnde Zahl von Chromosomen, die immer zwischen der Haploid- und der Diploidzahl liegt.

• 12. Eine Weiterzucht weibchenähnlicher Intersexe ist auf parthenogenetischem Wege möglich. Da der Organismus bei Parthenogenese aus dem R.K.K. hervorgeht, bleibt der triploide Chromosomenbestand unverändert, wie das folgende Schema für einen konkreten Fall zeigt.

• 13. Da der Chromosomenbestand unverändert bleibt, muß die parthenogenetische Aufzucht eines F₁- Geleges das gleiche Resultat haben, wie die F₁. Es wurde gezeigt, daß das soviel wie sicher zutrifft.

• 14. Andere Kreuzungskombinationen sollen im Zusammenhang mit der Analyse der Spermatogenese der Triploiden geschildert werden (s. Mitteilung II).