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Morphologie und Cytochemie der Harderschen Drüse von Anatiden

Morphology and cytochemistry of the harderian gland of anatidae

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Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie Aims and scope Submit manuscript

Summary

The Harderian gland of Anser anser, Anas platyrhynchos and Cygnus olor has been investigated cytochemically, light microscopically and ultrastructurally. Comparison of these glands within the three species reveals identical structures. The surface of the short glandular tubules carries a single-layered, cylindrical epithelium, which continuously covers all the villi protruding into the tubular lumen. There is evidence for a significant difference between the central and peripheral parts of the glandular tubules. Cytochemical reactions for neutral and acid mucosubstances are positive only in central glandular parts. The semi-thin sections (Richardson staining) show highly vacuolated glandular cells within the peripheral areas. This vacuolisation decreases the more centrally the cells are situated, but conversely their basal basophilic staining increases towards the center.

Within the Harderian gland of geese and ducks we have localized by histochemical means several hydrolases and oxydoreductases which reflect enzyme activities of the glycolytic pathway, the citrate cycle, and related metabolic pathways. The activities of glycolytic oxydoreductases and the pentose phosphate pathway enzymes are remarkably high within the central glandular parts. Lysosomal hydrolases, esterases and phosphatases are only to be demonstrated in very moderate degree of activity. All specimens of the Harderian gland contain cholinergic nerves.

The ultrastructural analysis reveals highly differentiated apical cellular contacts (zonulae adhaerentes, desmosomes). There are only small intercellular spaces. The centrally located glandular cells can be divided into three compartments, a basal zone containing the nucleus and endoplasmic reticulum, a large Golgi zone and an apical zone containing abundant secretory vacuoles, which emerge from the Golgi apparatus. The secretory products are extruded by rupture of the apical cellular membrane. — The peripheral glandular cells show many similarities to goblet cells. There is only a small basal cytoplasmic are which contains a compressed nucleus, whereas the whole cell is filled with mostly empty vacuoles, membranes, lamellar bodies and lysosomes. — Terminal nerve fibres penetrate the basal lamina and make contact with the glandular cells. The terminal axons contain abundantly synaptic vesicles, sporadic dense cored vesicles and mitochondria. Until now, we could not find any specialized presynaptic or postsynaptic membranes.

Zusammenfassung

Die Hardersche Drüse von Anser anser, Anas platyrhynchos und Cygnus olor wurde cytochemisch, licht- und elektronenmikroskopisch untersucht. Vergleichend-anatomisch ergibt sich für die drei Species derselbe Drüsenaufbau. Sie bestehen aus Läppchen bzw. kurzen Tubuli, die von einem einschichtigen, hochprismatischen Epithel ausgekleidet sind, das sich auf die in die Tubuli hineinragenden Leisten bzw. Zotten fortsetzt. Es müssen zentrale und periphere Drüsenabschnitte unterschieden werden. Nur die zentralen Zellen enthalten neutrale und saure Mukosubstanzen. In Semidünnschnitten (Richardson) erweisen sich die peripheren Drüsenzellen als stark vakuolisiert. Zentralwärts nimmt die Vakuolisierung ab, die basale Basophilie nimmt zu.

In den Harderschen Drüsen von Gänsen und Enten wurden neben Hydrolasen eine Reihe von Oxydo-Reduktasen aus der Glykolysekette, dem Citratzyklus und der Atmungskette sowie die Enzyme G-6-PDH, GDH, β-HBDH und GLuDH nachgewiesen. Die zentralen Drüsenabschnitte sind mit hohen Aktivitäten der glykolytischen Oxydo-Reduktasen und der NADPH2-liefernden Enzyme ausgestattet. Hydrolytische lysosomale Enzyme, Esterasen und Phosphatasen sind in der Harderschen Drüse nur in geringer Menge vorhanden. Stets können cholinerge Nerven nachgewiesen werden. — Elektronenmikroskopie: Alle Drüsenzellen werden an den apikalen seitlichen Kontaktflächen durch ein differenziertes Schlußleistennetz (Zonulae occludentes, Zonulae adhaerentes, Desmosomen) verbunden. An den zentralen Drüsenzellen lassen sich eine Basalzone (Zellkern, ER), eine ausgedehnte Golgi-Zone und ein apikales Zell-areal unterscheiden. Die Sekretvakuolen entstehen durch Membranabknospung aus dem Golgi-Apparat, ihr Sekret wird durch Ruptur des apikalen Plasmalemms extrudiert. Die peripheren Drüsenzellen weisen strukturelle Merkmale von Becherzellen auf. Ein schmaler basaler Cytoplasmabezirk enthält den komprimierten Kern, der übrige Zellraum überwiegend leere Vakuolen, Membranreste, Lamellenkörper und Lysosomen.

Terminale Nervenfasern mit bekannter Innenstruktur durchbrechen die Basalmembran und lagern sich den Drüsenzellen eng an, teilweise in Vertiefungen ihrer basalen und basolateralen Oberfläche eingebettet. Diese terminalen Axone enthalten massenhaft synaptische Vesikel, vereinzelt Bläschen mit einem massendichten Granulum und Mitochondrien. Spezialisierte prae- und postsynaptische Membranen kommen nicht vor.

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Authors and Affiliations

  1. Anatomisches Institut der Universität Kiel, Germany

    Wolfgang Kühnel & Henning M. Beier

Authors
  1. Wolfgang Kühnel
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  2. Henning M. Beier
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Herrn Professor Dr. med. G. Petry, Anatomisches Institut der Universität Marburg a. d. Lahn, zum 60. Geburtstag gewidmet.

Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (Ku 210/4).

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Kühnel, W., Beier, H.M. Morphologie und Cytochemie der Harderschen Drüse von Anatiden. Z. Zellforsch 141, 255–283 (1973). https://doi.org/10.1007/BF00311357

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