Spike probability in neurones: influence of temporal structure in the train of synaptic events

Zusammenfassung

• 1. Bestimmte Input-Output Beziehungen wurden untersucht durch intraneurale Registrierungen von isolierten visceralen Ganglien von Aplysia californica. Alle Zellen wiesen eine verlängerte Folge von einem einzigen Typ von EPSPs auf, und lösten infolgedessen aufeinanderfolgende Spikes aus. EPSPs traten entweder (i) spontan auf, oder wurden (ii) ausgelöst durch Erregung eines Konnektifs mittels elektrischer Impulse eines Erregers, der durch einen Geigerzähler betrieben wurde. Die präspike Epoche wurde untersucht, und die Vorgänge, welche den postsynaptischen Spike auslösen, wurden probabilistisch identifiziert. Versuche mit durch digitalen Rechner simulierte Neuronen reproduzierten und erweiterten die Ergebnisse von Tierexperimenten.

• 2. Die Spike-Wahrscheinlichkeit spiegelt das Verhalten von EPSPs wieder, welche innerhalb eines begrenzten Zeitraumes (als Integrationsperiode bezeichnet) vorkommen und erfaßt daher nur eine begrenzte Anzahl dieser Potentiale (als beeinflussende EPSPs bezeichnet). Die Wahrscheinlichkeit, daß ein gegebenes EPSP einen Spike auslöst, ist im allgemeinen eine abnehmende Funktion des mittleren zeitlichen Abstands (eine zunehmende Funktion der Durchschnittsrate) einer bestimmten Anzahl von kurz zuvor erfolgten EPSPs. Bei gegebener mittlerer Zeitspanne (Durchschnittsrate) wird sie im allgemeinen größer bei Mustern, in denen sukzessive Intervalle immer kürzer werden. Darüber hinaus wird die Spike-Wahrscheinlichkeit beeinflußt durch kurz zuvor erfolgte postsynaptische Spikes; die Wirksamkeit irgendeiner EPSP-Konfiguration kann durch geeignete Anordnung in bezug auf die vorangegangenen Spikes verbessert werden. Es wird daraus gefolgert, daß eine postsynaptische Zelle die Entscheidung, einen Spike zu erzeugen, unter dem Einfluß einer großen Zahl von EPSPs durch laufende Auswertung der genauen Zeitfolge kurz zuvor erfolgter Input-Ereignisse fällt. Deshalb hängt die Bildung der postsynaptischen Spike-Kette von verschiedenen statistischen Besonderheiten der präsynaptischen Entladungen ab. Die Begrenzung dieser Begriffsbestimmung und ihre Anwendbarkeit auf verschiedene, z.T. komplexere Fälle wird diskutiert.

• 3. Die Arbeitsweise einer synaptischen Verbindung dieses Typs wird gemessen und diskutiert unter besonderer Berücksichtigung der folgenden drei Wahrscheinlichkeitswerte und deren Beziehungen untereinander: (i) die generative Wahrscheinlichkeit, daß eine bestimmte Input-Zeitfolge von präsynaptischen Spikes (oder EPSPs) erfolgt; (ii) die prospektive Wahrscheinlichkeit, daß ein Output-postsynaptischer Spike durch die vorhergehende Input-Zeitfolge ausgelöst wird; (iii) die retrospektive Wahrscheinlichkeit, daß eine bestimmte Input-Zeitfolge erfolgt ist, wenn ein Output-Spike ausgelöst wurde. Jeder dieser Wahrscheinlichkeitswerte (s. Appendix) kann direkt aus den Versuchsergebnissen abgeschätzt werden (a) und hat eine bestimmte physiologische Bedeutung in bezug auf die Eigenschaften der präsynaptischen Neurone, der synaptischen Verbindung, und/oder der postsynaptischen Neurone (b). Die in den prospektiven und retrospektiven Schemata bestehenden Unbestimmtheiten werden gemessen (s. Appendix). Die gefundenen Werte zeigten in welchem Ausmaß die Unbestimmtheit bezüglich Input (Output) reduziert werden kann durch das Bekanntsein von Output (Input) und wie sie verringert werden kann indem die betreffenden Wahrscheinlichkeiten als Funktion der Zeitfolge ausgedrückt werden.