Anemomenotaktische Orientierung bei Tenebrioniden und Mistkäfern (Insecta, Coleopterd)

Summary

• 1. The tenebrionid beetles Pimelia grosso, P. tenuicornis, Tenebrio molitor, the dung beetles Geotrupes silvaticus and G. stercorarius can, under specific conditions, use pure anemomenotactic orientation (Figs. 1–8). They prefer running-angles which have relatively narrow angular deviations, left and right, to the basic directions (Figs. 3, 4, 26).

• 2. The preferences for particular angle sizes do not constantly alter with respect to the times of day, temperature (between 18 and 28° C) or feeding conditions (Figs. 8–11).

• 3. The lowest wind velocities which will evoke menotactic orientation lie at about 0.15 m/sec (Geotrupes) and 0.4 m/sec (Pimelia). The upper limit for anemomenotactic orientation are velocities higher than those against which the animal can move.

• 4. Only stimulus direction, not strength is evaluated for menotaxis (Figs. 13–15).

• 5. The continuity of the air stream is not a hard and fast requirement for anemomenotactic orientation: beetles can also orient themselves to short puffs of wind (Figs. 17, 19, 21). During still air, between puffs, the beetles characteristically deviate from their adopted course (Fig. 18). However the more puffs and intervals the less the deviation becomes (Fig. 20).

• 6. The anemomenotactic orientation is not greatly disturbed in partly turbulent air (for example over rough ground)(Fig. 22).

• 7. The sense organ which allows the intact beetle to detect wind direction is situated in the pedicellus-flagellum joint. In Geotrupes the loss of the clubs does not have a detrimental effect on either choice of direction or angular preference, neither does it result in significantly larger standard deviations. 2 segments of the flagellum allow the beetle to anemomenotactically orientate to wind directions when the air stream is moving at, or above, 1 m/sec (Table 3).

• 8. 3 dung beetles were able to orient themselves to wind directions 4 weeks respectively 4 months after antennal amputation (Fig. 23, Table 1).

• 9. Beetles are able to transpose their running-angles intramodally (Figs. 28, 29). This ability is most obvious in experimentally naive animals whose locomotion is flight motivated. Of the four possible directions they choose the one nearest to that of their long axis after they have been placed on the substrate (Figs. 25, 26).

• 10. The existence and working direction of a course order, and the participation of both basic orientations in anemomenotaxis are proven (Fig. 32). The ability to provide a sustained course order size (that can never deviate over the 90° limit of the basic directions) with different signs (of the turning direction) and the possibility to reverse taxis explains the orientation physiology of the four intramodal transpositions.

• 11. A compensation mechanism is suggested as the basis for anemomenotaxis of beetles by the experimental evidence in this account. Two main objections against such a mechanism are debated in the discussion.

• 12. The possible biological significances of anemomenotaxis are discussed. It is proposed that this taxis has its most important significance in appetetive behavior of beetles that are in readiness for an olfactory sign-stimulus. It is proposed that anemomenotaxis can also fullfill the basic rôle of space orientation (for example, compass true alignment during flight).

Zusammenfassung

• 1. Die Feistkäfer Pimelia grossa, P. tenuicornis, der Mehlkäfer Tenebrio molitor, die Mistkäfer Geotrupes silvaticus und G. stercorarius können sich unter entsprechenden Bedingungen rein anemomenotaktisch orientieren (Abb. 1–8). Sie bevorzugen Laufwinkel, die in relativ enge Winkelbereiche rechts und links der beiden Grundrichtungen führen (Abb. 3, 4, 26).

• 2. Die Bevorzugung bestimmter Winkelgrößen ändert sich bei Geotrupes nicht gesetzmäßig mit der Tageszeit, der Temperatur (im Bereich 18–28° C) oder dem Fütterungszustand (Abb. 8–11).

• 3. Die untere Grenze der Windstärke, die eine menotaktische Einstellung ermöglicht, liegt für die Mistkäfer bei etwa 0,15 m/sec, für die Feistkäfer bei etwa 0,4 m/sec. Die obere Grenze befindet sich bei Geschwindigkeiten, die den Käfern ein Vorwärtskommen unmöglich machen.

• 4. Bei der menotaktischen Einstellung wird nur die Beizrichtung nicht aber die Reizstärke bewertet (Abb. 13–15).

• 5. Die Kontinuität des Luftstroms ist keine Voraussetzung für die anemomenotaktische Orientierung: Die Käfer orientieren sich auch nach kurzen Windstößen (Abb. 17, 19, 21). Während der Windstille kommt es zu regelhaften Abweichungen von dem bei Wind eingehaltenen Kurs (Abb. 18). Das Ausmaß dieser Abweichungen wird nach häufigen Windunterbrechungen stark verringert (Abb. 20).

• 6. Gegen Turbulenzen des Luftstroms, wie sie über unebenem Untergrund entstehen, ist die Anemomenotaxis der Käfer nicht sehr anfällig (Abb. 22).

• 7. Die Sinnesorgane, die dem intakten Käfer die Windrichtungsbestimmung ermöglichen, sprechen auf Bewegungen im Pedicellus-Flagellumgelenk an. Ein Verlust der Endkolben hat beim Mistkäfer keinen Einfluß auf die Richtungs- und Winkelgrößenwahl, auch die Streuung wird nicht signifikant größer. 2 Flagellenglieder pro Antenne ermöglichen bei Windgeschwindigkeiten um oder über 1 m/sec noch eine anemomenotaktische Orientierung (Tabelle 3).

• 8. Bei 3 Mistkäfern, deren Fühler 4 Wochen bzw. 4 Monate vor dem Versuch entfernt worden waren, konnte wieder eine Orientierung nach der Windrichtung nachgewiesen werden (Abb. 23, Tabelle 1).

• 9. Die Käfer können Laufwinkel intramodal vierdeutig transponieren (z.B. Abb. 28, 29). Am deutlichsten tritt diese Fähigkeit bei Versuchsneulingen zutage, deren Läufe rein fluchtmotiviert sind: Sie wählen normalerweise denjenigen der 4 möglichen Laufwinkel, der der Aufsetzrichtung am nächsten liegt (vgl. Abb. 25, 26).

• 10. Die Existenz und die Wirkungsrichtung eines Drehkommandos, sowie die Beteiligung beider Grundorientierungen an der Anemomenotaxis werden nachgewiesen (Abb. 31). Die Fähigkeit, eine gleichbleibende Drehkommandogröße (die nie zu einer stärkeren Abweichung als 90° von einer Grundrichtung führen kann) mit verschiedenem Vorzeichen der Drehrichtung versehen zu können und die Möglichkeit zur Taxisumkehr (Abb. 32) erklären die orientierungsphysiologische Seite des vierdeutigen intramodalen Transponierens.

• 11. Versuchsergebnisse, die Aussagen über den physiologischen Mechanismus der Anemomenotaxis der Käfer zulassen, sprechen für einen Kompensationsmechanismus. Die gegen die Kompensationstheorie der Menotaxis (Jander, 1957) vorgebrachten Argumente werden im Rahmen der bisherigen Resultate kurz diskutiert.

• 12. Die möglichen biologischen Bedeutungen der Anemomenotaxis werden besprochen. Es wird angenommen, daß sie beim Appetenzverhalten des nach geruchlichen Schlüsselreizen „suchenden“ Käfers ihre biologisch wichtigste Aufgabe erfüllt. Sie kann auch die basalen Aufgaben einer Raumorientierung übernehmen und so z. B. kompaßtreue Fluchtkurse steuern.