Genphysiologie quantitativer Merkmale bei Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.

Summary

An analysis of the quantitative molecular effects of genes requires information on the norm of reaction (“Reaktionsnorm”) and on its variability in the genotype tested.

• 1) Experiments were carried out in an automatically controlled growth chamber to determine the optimal conditions for the norm of reaction of the plants to be tested. Genotypically determined variances between the characters studied and differences of means between test samples were most frequently significant when the growth conditions were those of an intermittent 16 hour day.

• 2) Changes in the transmitted radiation to wavelengths of above 500 nm or 600 nm respectively, while keeping the total radiant energy input constant, led to certain characteristic modifications in three of the mutants and in the wild type of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Four ontogenetic stages were affected. The mutants are monogenic defect mutants for synthesis of chlorophyll b; two different gene loci are involved.

• 3) Treatment with radiation of wavelengths above 600 nm (filtered red light) results in marked developmental disorders, after 100 days (three times the normal growth period) leaf rosettes had not yet developed. Moreover, leaf pigment and dry matter production of the wild type decreased by about 20 to 30 percent as compared with production in unfiltered normal light.

• 4) Filtered yellow light of wavelengths above 500 nm decreases the biosynthesis of chlorophyll a and of the carotinoids and the net assimilation rate, but does not influence chlorophyll b production, leaf area index and apparent use of radiant energy. Each of the genotypes, however, shows a different reaction to the same radiation treatment. Furthermore, each shows characteristic differences in response to altered quality of radiation. The wild type and the mutant ch ²/ch ² show certain similarities which are not shared by the two other genotypes ch ¹/ch ¹ and ch ₃/ch ₃. The latter two are characterized by more serious plastid defects.

• 5) The ch-locus has a primary effect on biosynthesis of chlorophyll b and secondary physiological effects on production of other leaf pigments and dry matter. When chlorophyll b is absent, there is no increase, but rather a reduction of the amount of chlorophyll a; however, there is no quantitative correlation between production of the two chlorophylls. The primary genetic effect of the two mutant loci is discussed, in accordance with Shibata's model of chlorophyll transformations. The secondary pleiotropic gene effects on dry matter production are probably due to additional binding of radiant energy by chlorophyll b and by the carotenoids. Complex interactions between the effects of the genes, and between gene effects and environmental effects must also be considered.

Zusammenfassung

Die exakte Analyse quantitativer, molekularer Genwirkungen setzt die Kenntnis der Reaktionsnorm der untersuchten Genotypen und ihrer Modifikation voraus.

• 1. Die in einer programmgesteuerten Klimakammer durchgeführten Experimente liefern zunächst die optimalen Versuchsbedingungen für die Reaktionsnorm der Untersuchungsobjekte. Die genotypisch bedingten Varianzen der untersuchten Merkmale und die Mittelwertsdifferenzen zwischen den Prüfgliedern sind im Wechselklima eines 16 Std.-Tages am häufigsten signifikant.

• 2. Durch qualitative, energiegleiche Strahlungsänderung im Transmissionsbereich > 500 bzw. > 600 nm werden bei der Crucifere Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. bestimmte Merkmalsmodifikationen in vier Ontogenesestadien von drei monogenen, quantitativen Chlorophyll b-Defektmutanten und dem Wildtyp induziert; diese gehören zwei verschiedenen Gen-Loci an.

• 3. Die Strahlungsbehandlung mit Wellenlängen oberhalb 600 nm (gefiltertes Rotlicht) führt zu einer drastischen Entwicklungsschädigung der Mutanten, so daβ sie nach 100 Tagen, d. h. der dreifachen normalen Vegetationszeit, keine Blattrosetten bilden. Die Blattpigmente und Stoffproduktion des Wildtyps gehen dabei um ca. 20 bis 30% gegenüber jenen bei ungefiltertem Normallicht zurück.

• 4. Gefiltertes Gelblicht mit Wellenlängen > 500 nm setzt die Nettoassimilationsrate herab, ohne die Chlorophyll b-Bildung, den Blattflächenindex und die apparente Strahlungsenergiebindung wesentlich zu beeinflussen. Die einzelnen Genotypen verhalten sich aber nicht nur unter gleichen Strahlungsbedingungen quantitativ verschieden, sie reagieren auch in bestimmten Merkmalen mit unterschiedlicher Stärke und Richtung auf die qualitativ veränderte Strahlung. Hierbei zeigen der Wildtyp und die Mutante ch ²/ch ² untereinander ähnlichere Reaktionen als die beiden anderen Genotypen ch ¹/ch ¹ und ch ₃/ch ₃, welche die stärkeren Plastidendefekte besitzen.

• 5. Die genphysiologischen Effekte des ch-Locus bestehen aus primären Hauptwirkungen, die die Chlorophyll b-Biosynthese betreffen, und sekundären Nebenwirkungen auf die anderen Blattpigment- und Stoff produktionsmerkmale. Wenn Chlorophyll b fehlt, kommt es zu keiner Anhäufung, sondern immer zu einer Abnahme des Chlorophylls a; dabei besteht kein quantitativer Zusammenhang in der Bildung der Chlorophylle. Die primäre Genwirkung der beiden Mutanten-Loci wird an den erweiterten Modellreaktionen der Chlorophyllumwandlung von Shibata diskutiert. Die sekundären, pleiotropen Genwirkungen auf die Stoffproduktion beruhen offenbar auf der zusätzlichen Strahlungsenergiebindung des Chlorophylls b und der Carotinoide. Hierbei muβ mit komplexen Interaktionen innerhalb und zwischen den Genwirkungen und den Umwelteinflüssen gerechnet werden.