The Botanical Review

, Volume 55, Issue 2, pp 106–139 | Cite as

The history of research on white-green variegated plants

  • Michael Evenari

Abstract

Plinius the Elder (23–79 A.D.) noted the existence of variegated varieties of ivy. But only subsequent to the middle of the last century, when botanists detected chloroplasts and began to study their origin, did variegation of leaves begin to be investigated scientifically.

The white, yellow, or yellow-green parts of the many species of variegated leaves contain either leucoplasts, plastids in various stages of degeneration leading to their complete disappearance, or plastids containing only carotene or xanthophyll. In some cases normal and abnormal plastids are found together in “mixed” cells. In some cases the variegation is temperature and/or light sensitive.

Since the rediscovery of Mendel’s laws of inheritance at the beginning of this century, it was found that in some cases the inheritance of variegation is mendelian and in others maternal or biparental and hence nonmendelian. One theory explains this fact by the non-transmission of plastids from the pollen tube to the egg cell containing defective plastids (maternal inheritance), whereas in other cases the pollen tube transmits plastids to the plastid containing egg cell (biparental inheritance). But there are also other theories to explain these phenomena. Mutable nuclear genes causing phenotypical changes in the plastids cause the appearance of variegation, which can also be produced by genes in mutable plastids.

The invention of the electron microscope enabled botanists to investigate the internal structure of chloroplasts. It was found in the middle of our century that plastids contain their own specific DNA and therefore a plastome (chromosome) which differs from the genome of the nucleus. The plastids are therefore genetically independent bodies. The ultrastructure of the defective plastids of variegated plants differs from that of normal chloroplasts. Their main characteristics are: single thylakoid lamellae, irregular grana, aggregation of plastoglobuli, and absence of starch. In those cases of variegation in which the plastids are not only defective but degenerate completely, the first step is the accumulation of chlorophyll into droplets, followed by destruction of the thylakoids, granulation of the stroma, appearance of vacuoles, and in the last phase, dissolution of the outer membrane. The defective plastids also differ biochemically from normal ones: lack of certain polypeptides and enzymes needed for the build up of PSI, PSII, and LHCP, grana stacking, deficient electron transfer systems, absence of chlorophyllb, abnormal chlorophylla/b ratios, and inability to photoreduce protochlorophyll.

The mechanisms of the formation of the great number of different patterns of variegation remains rather problematic. This is not only true for variegation but also for pattern formation in general, which is a basic problem of developmental physiology. Various theories have been put forward to explain pattern formation: Specific formative substances, morphogenetic fields, reciprocal inhibition of meristemoids, axiality and polarity, autocatalysis, diffusion at different speeds of activators and inhibitors, etc. All the theories have in common that at some point of pattern formation unequal cell divisions are involved. We do not know today what it is that is unequally divided. Our knowledge about structure and function of different types of leucoplasts is most scanty. The main remaining problems concerning variegation are: lack of knowledge of the plastome and pattern formation, the nature of unequal cell divisions, lack of knowledge of the mechanism through which environmental factors affect gene expression, exact knowledge of the connection between genes involved in variegation, the biochemical events these genes set in motion and the expression of the genes in the variegated phenotypes, and the interaction between genome and plastom.

Zusammenfassung

Es war schon Plinius dem Älteren bekannt, dass es panaschierte Varietäten von Efeu gibt. Doch nur nachdem die Botaniker um die Mitte des vorigen Jahrhunderts die Existenz von Chloroplasten und ihren Ursprung entdeckt hatten, fing man an, die Panaschierung der Blätter wissenschaftlich zu erforschen.

Die weissen, gelben oder gelb-grünen Teile panaschierter Blatter enthalten in ihren Zellen entweder Leukoplasten, Piastiden in verschiedenen Stadien von Degeneration oder Piastiden, die nur Karotine oder Xanthophylle enthalten. In einigen Fällen finden sich normale und abnormale Plastiden nebeneinander in derselben Zelle. Manchmal wird die Panaschierung durch Temperatur und Licht beeinflusst

Seit der Wiederentdeckung der Mendelschen Vererbungsgesetze am Anfang unseres Jahrhunderts fand man, dass einige Arten von Panaschierung nach Mendels Gesetzen vererbt werden, andere aber nicht. In den letzteren nicht mendelnden Fällen erfolgt die Vererbung nur durch die Mutterpflanze oder auch durch beide Eltern. Eine Theorie erklärt dieses Verhalten dadurch, dass nur die Eizelle Piastiden enthält und keine durch den Pollenschlauch in die Eizelle gelangen (rein mütterliche Vererbung) oder dadurch, dass auch der Pollenschlauch Piastiden in die Eizelle befördert (Vererbung durch beide Eltern). Es gibt aber auch andere Erklärungen für diese Fälle. Mutabile Gene, welche phenotypische Änderungen der Piastiden hervorrufen, sind eine der Ursachen für die Existenz von Panaschierungen. Dasselbe gilt auch für Gene in Piastiden

Die Erfindung des Elektronenmikroskops ermöglichte es den Botanikern, die innere Struktur der Chloroplasten zu erforschen. Mit am wichtigsten war die um die Mitte unseres Jahrhunderts erfolgte Entdeckung, dass die Piastiden ihre eigene spezifische DNA besitzen, also ein Piastom (Chromosom), das nicht mit der DNA des Genoms der Kerne identisch ist. Die Piastiden sind also genetisch autonome Körper. Die Ultrastruktur der defekten Piastiden panaschierter Pflanzen unterscheidet sich von den normalen Chloroplasten. Die wesentlichsten Unterschiede sind: Vereinzelte Thylakoide, irreguläre Grana, Anhäufung von Plastoglobuli und Fehlen von Stärke. In den Fällen, in denen die Piastiden der panaschierten Pflanzen nicht nur defekt sind sondern degenerieren, ist der erste Schritt eine Entmischung des Chlorophylls, gefolgt von der Zerstörung der Thylakoide, Granulation des Stroma, Auftreten von Vakuolen und als letzte Phase dem Verschwinden der Piastidenhaut. Die defekten Piastiden unterscheiden sich auch biochemisch von den Normalen: Fehlen verschiedener Polypeptide und Enzyme, die für die Bildung von PSI, PSII und LHCP notwendig sind, Anhäufung der Grana, ein defektes Elektronentransportsystem, Fehlen von Chlorophyllb, abnormaler Quotient von Chlorophylla/b und die Unfähigkeit das Protochlorophyll zu photooxidieren

Die Mechanismen der Musterbildung bei den verschiedenen Arten von Panaschierung bleiben problematisch. Das gilt nicht nur für die Musterbildung der Panaschierung sondern für die Musterbildung der Pflanze überhaupt und ist eines der Hauptprobleme der Entwicklungsphysiologie. Es gibt eine Anzahl von Theorien, die die Musterbildung zu erklären versuchen: Spezifische musterbildende Substanzen, morphogenetische Felder, Polarität und Axialität, Autokatalyse, Aktivatoren und Inhibitoren, die mit unterschiedlicher Geschwindigkeit diffundieren, etc. Allen diesen Theorien ist gemeinsam, dass inäquale Zellteilungen bei der Musterbildung eine wesentliche Rolle spielen, wobei wir nicht wissen, was ungleich auf die Tochterzellen verteilt wird. Unsere Kenntnisse über die Struktur und Funktion der verschiedenen Typen von Leukoplasten ist mangelhaft. Die wesentlichen ungelösten Probleme der Panaschierung sind: Ungenügende Kenntnis der Piastome und der Musterbildung, Unkenntnis der Mechanismen, durch welche Aussenfaktoren die genetisch kontrollierte phenotypische Merkmalsbildung beeinflussen, unzureichende Kenntnis der Wirkungskette zwischen den Genen, der von den Genen ausgelösten biochemischen Vorgänge und des von ihnen kontrollierten Phenotyps, sowie fehlende Kenntnis der Wechselwirkung zwischen Genom und Piastom

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Copyright information

© The New York Botanical Garden 1989

Authors and Affiliations

  • Michael Evenari
    • 1
  1. 1.Department of BotanyHebrew University Beth BermanJerusalemIsrael

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