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Journal für Ornithologie

, Volume 117, Issue 2, pp 145–209 | Cite as

Animalische und vegetabilische Ernährung omnivorter Singvogelarten: Nahrungsbevorzugung, Jahresperiodik der Nahrungswahl, physiologische und ökologische Bedeutung

  • Peter Berthold
Article

Zusammenfassung

1. Für die vorliegende Arbeit über die animalische und vegetabilische Ernährung omnivorer Singvogelarten wurden folgende Fragen untersucht:

  1. 1)

    Gibt es vom Nahrungsangebot unabhängige, also endogen bedingte jahreszeitlich wechselnde Präferenzen für animalische und vegetabilische Nahrung?

     
  2. 2)

    Wenn ja, stehen derartige Präferenzen in Beziehung zu bestimmten jahresperiodischen Vorgängen, insbesondere zu Hyperphagie und Depotfettbildung?

     
  3. 3)

    Bestehen in den Präferenzen Unterschiede zwischen ausgeprägten und weniger ausgeprägten Zugvögeln sowie Standvögeln?

     
  4. 4)

    Welche Nahrungskomponenten werden im einzelnen bevorzugt?

     
  5. 5)

    Welche physiologische und ökologische Bedeutung haben solche Präferenzen?

     
  6. 6)

    Was geschieht, wenn nur animalische oder vegetabilische Nahrung zur Verfügung steht?

     

2. Die Versuche wurden von 1971–1975 an insgesamt 233 zum Teil handaufgezogenen, zum Teil gefangenen Vögeln durchgeführt, und zwar an ausgeprägten Zugvögeln (Sylvia borin, n=87), weniger ausgeprägten Zugvögeln (S. atricapilla, n=98), an Teilziehern (Erithacus rubecula, n=30,Turdus merula, n=8) und Standvögeln (Passer montanus, n=10) (Abschn. 2.1).

3. Als Futtermittel wurden an animalischer Nahrung,Tenebrio-Larven, Ameisenpuppen, Noctuiden und ein Insekten-Trockenfutter verwendet, an vegetabilischer Nahrung eine Reihe von verschiedenen Früchten und Sämereien (Abschn. 2.2). Das Futter wurde zum Teil frisch, zum Teil nach Tiefkühlung verwendet. Die Nahrungskomponenten wurden für die Versuche ausgewogen oder/und ausgezählt (Abschn. 2.3). Von den verschiedenen Futtermitteln wurden Energie- und Inhaltsstoffe bestimmt und aus der Literatur zusammengestellt (Abschn. 3.4), und ihre Eignung für die Versuche wurde ausführlich geprüft (Abschn. 4.4).

4. Die gestellten Fragen wurden in langfristigen Prüfungen, im wesentlichen an handaufgezogenen Vögeln, und in kurzfristigen Versuchen, vor allem an Fänglingen, bearbeitet. Die Versuche wurden zum Teil unter natürlichen, zum Teil unter konstanten Lichtbedingungen durchgeführt.

5. Ergebnisse

5.1. Nachweis von Jahresperiodik der Nahrungswahl (Abschn. 3.1)

  1. 1)

    BeiSylvia borin undS. atricapilla konnte — erstmals bei Vögeln — unter konstanten Bedingungen bei gleichbleibendem Nahrungsangebot ein spontaner regelmäßiger Wechsel in den Anteilen aufgenommener animalischer und vegetabilischer Nahrung nachgewiesen werden. Diesem Wechsel dürfte eine endogene Periodik zugrundeliegen. Offen ist, ob dafür eine eigene circannuale Periodik verantwortlich ist.

     

5.2. Auswahl zwischen animalischer und vegetabilischer Nahrung (Abschn. 3.1, 3.2)

  1. 1)

    Sylvia borin, Erithacus rubecula undTurdus merula bevorzugten in keinem Versuch und zu keiner Jahreszeit vegetabilische vor animalischer Nahrung.

     
  2. 2)

    Sylvia atricapilla bevorzugte regelmäßig in einem Zeitabschnitt, der mit Teilen der Jugendmauser, der Zugunruhe des ersten Wegzugs und zum Teil mit der Wintermauser zusammenfiel, Vegetabilien. Die Bedeutung dieser Präferenz ist offen. Bei der am eingehendsten untersuchtenS. borin fiel der relativ stärkste Verzehr von Vegetabilien in die Zeit der Wintermauser.

     
  3. 3)

    Passer montanus bevorzugte regelmäßig Sämereien vorTenebrio-Larven und zeigte in den aufgenommenen Anteilen animalischer und vegetabilischer Nahrung wenig und keine systematischen Änderungen im Jahresablauf.

     
  4. 4)

    Hyperphagie bei Depotfettbildung — auch während der Zugzeit — beruhte stets im wesentlichen auf verstärkter Aufnahme von animalischer Kost, und die Aufnahme an vegetabilischer Nahrung ging zu dieser Zeit regelmäßig zurück.

     
  5. 5)

    Frisch gefangene Vögel vonSylvia borin, S. atricapilla undErithacus rubecula bevorzugten spontan ungewohnte animalische Kost (je nach VersuchTenebrio-Larven, Ameisenpuppen, Insekten-Trockenfutter) und zum Teil unbeliebte animalische Nahrung (Noctuiden) vor bekannter vegetabilischer Früchtenahrung oder zeigten Tendenzen hierzu.

     

5.3. Auswahl zwischen verschiedener vegetabilischer Nahrung (Abschn. 3.2.2)

  1. 1)

    Sylvia borin bevorzugte von verschiedenen angebotenen Früchten die Beeren vom FaulbaumFrangula alnus und von der HimbeereRubus idaeus, Sylvia atricapilla hingegen mehr die Beeren vom roten HolunderSambucus racemosa; letztere auch, wenn die Vögel teilweise mit Früchten vonRubus idaeus aufgezogen wurden.

     
  2. 2)

    Erithacus rubecula präferierte keine bestimmte Frucht, auch nicht sogenanntes „Rotkehlchenbrot“ — die Frucht vonEvonymus europaeus.

     

5.4. Fütterung von rein animalischer Nahrung (Abschn. 3.3.1)

  1. 1)

    Sylvia borin zeigte bei rein animalischer Ernährung (unter Zugabe von Vitaminen) selbst bei einer Versuchsdauer von neun Monaten Normalverhalten und normalen Ablauf jahresperiodischer Vorgänge.

     

5.5. Fütterung von rein vegetabilischer Nahrung (Abschn. 3.3.2)

  1. 1)

    Bei Fütterung von Beeren und anderen fleischigen Früchten ging beiSylvia borin, S. atricapilla, Erithacus rubecula undTurdus merula das Körpergewicht vom ersten Versuchstag an kontinuierlich und stark zurück und erreichte sehr bald so abnorm niedrige Werte, daß die Vögel einen kranken Eindruck machten und gestorben wären, wenn nicht animalische Nahrung zugefüttert worden wäre.

     
  2. 2)

    Die Geschwindigkeit der Abnahme des Körpergewichts war bei Fütterung von verschiedenen Früchten nicht verschieden.

     
  3. 3)

    Bei ausschließlicher Fütterung von Vegetabilien wurde zunächst allgemein wenig gefressen, und das Gewicht fiel relativ rasch ab, dann stieg die Nahrungsaufnahme, und die Gewichtsabnahme verlangsamte sich.

     
  4. 4)

    Angebot oder Entzug von Trinkwasser hatte (beiSylvia atricapilla getestet) keinen Einfluß auf die Menge aufgenommener Früchte.

     

5.6. Ergebnisse über die physiologische und ökologische Bedeutung animalischer und vegetabilischer Nahrung (Abschn. 3.3, 4)

  1. 1)

    Bei Zufütterung von animalischer Nahrung nahm das bei ausschließlicher Fütterung von Vegetabilien reduzierte Körpergewicht stets sogleich wieder zu.

     
  2. 2)

    Die Ursache für die beobachtete Gewichtsabnahme bei ausschließlicher Fütterung von Früchten ist wahrscheinlich der zu geringe Proteingehalt der Früchte.

     
  3. 3)

    BeiSylvia borin undErithacus rubecula reichte beiad lib. Früchtefütterung eine Zufütterung von ca. 3 gTenebrio-Larven/Tag zur Konstanthaltung des Körpergewichts, beiTurdus merula von etwa 2–3 g, die beiS. borin etwa 16 %, beiE. rubecula etwa 19 % und beiT. merula 3–4 % des Körpergewichts ausmachten.

     
  4. 4)

    Die untersuchten ziehenden Arten bevorzugten zur Zugzeit im Versuch ganz allgemein animalische Nahrung, und vegetabilische Nahrung trat bei ihnen zumindest zu dieser Zeit stark zurück. Diese Befunde und die Beobachtung, daß die untersuchten omnivoren Singvogelarten mit Beeren und anderen fleischigen Früchten nicht einmal ihr Körpergewicht halten können (s. oben 5.5), geschweige denn Depotfett bilden können, entkräften die Hypothese, nach der sich Singvögel zur Zugzeit auf Früchtenahrung umstellen sollen, um auf diese Weise die Depotfettbildung zu ermöglichen oder zu beschleunigen.

     
  5. 5)

    Es wird gefolgert 1), daß die untersuchten Beeren und fleischige Früchte fressenden omnivoren Singvogelarten lebensnotwendig auf animalische Nahrung angewiesen sind und 2), daß die vegetabilische Nahrung für sie vor allem sekundäre oder Zusatznahrung aus ökonomischen Gründen ist. Die Zusatznahrung wird — exogen bedingt — einmal erforderlich, wenn animalische Nahrung (in Notzeiten) knapp ist, und zum anderen in Zeiten besonders hohen Nahrungsbedarfs, wenn animalische Nahrung in ausreichendem Maße nur mit übermäßigem Aufwand zu beschaffen wäre. Diese Folgerungen werden durch eine Vielzahl von Beobachtungen und Daten aus dem Freiland und aus dem Labor überzeugend gestützt, die in 1)–5) auf S. 181–186 aufgeführt sind.

     
  6. 6)

    Zusätzliche Aufnahme von Vegetabilien ermöglicht es omnivoren Singvögeln — wenigstens bei reichlichem Angebot an Vegetabilien — unter anderem in gemäßigten Breiten zu überwintern und somit frühzeitig am Brutplatz zu sein, sich auch bei nicht übermäßigem Angebot an animalischer Nahrung auf weitführenden Zug vorzubereiten und Junge in späten Bruten aufzuziehen.

     

5.7. Allgemeine Bedeutung der Ergebnisse und Hinweise (Abschn. 4)

  1. 1)

    Die gewonnenen Ergebnisse machen es erforderlich, Insektenvernichtungsaktionen grundsätzlich neu zu überdenken, da sie bei der nunmehr bekannten primären Bedeutung der animalischen Nahrung zu gefährlichen Nahrungsverknappungen für omnivore Singvögel führen können.

     
  2. 2)

    Für omnivore Singvögel kann das Nichterreichen von animalischer Nahrung vor allem im Winter zu einem gefährlichen Engpaß in der Ernährung werden. Deshalb sollte vor allem Schilf als hervorragende Quelle für Insektennahrung für viele omnivore (und insektivore) Arten grundsätzlich geschont werden.

     
  3. 3)

    In Rast- und Überwinterungsgebieten omnivorer Zugvögel sollten in stärkerem Umfang als bisher geeignete fruchtende Sträucher angepflanzt werden, deren Früchte wichtige Zusatznahrung bieten. Zunächst sind geeignete Pflanzen zu bestimmen.

     
  4. 4)

    Vor allem EfeuHedera helix sollte wegen seiner Beeren, die eine besonders wertvolle Zusatznahrung für omnivore Arten in Notzeiten darstellen, geschützt, wieder mehr verbreitet und seine Fruchtreife sollte wieder mehr ermöglicht werden.

     
  5. 5)

    In Abschn. 4.4 werden mögliche Fehlerquellen bei der Durchführung der Versuche und die Möglichkeit der Verallgemeinerung der erzielten Ergebnisse ausführlich erörtert.

     
  6. 6)

    In Abschn. 4.6 werden sich aus den vorliegenden Ergebnissen ergebende offene Fragen zusammengestellt. Hier ist unter anderem vor allem zu prüfen, inwieweit wirtschaftliche Schäden durch omnivore Singvögel in Pflanzungen durch ein nicht reduziertes oder erhöhtes Angebot an animalischer Nahrung vermindert werden könnten.

     

Animal and vegetable nutrition in omnivorous songbirds: annual periodicity, food preferences, physiological and ecological significance

Summary

1. In the paper presented the following questions about omnivorous songbirds were investigated:

  1. 1)

    Are there seasonally changing preferences in animal and vegetable foodstuffs, independent of food supply, i. e., endogenously controlled?

     
  2. 2)

    If so, are such preferences related to special seasonal changes in the birds' physiology, especially to hyperphagia or fat deposition?

     
  3. 3)

    Are there differences in the preferences between typical and less typical migrants and non-migrating birds?

     
  4. 4)

    Which components of nutrition were preferred?

     
  5. 5)

    What is the physiological and ecological significance of such preferences?

     
  6. 6)

    What happens, if only animal or vegetable food is available?

     

2. The experiments were carried out from 1971–1975 with a total of 233 handraised and trapped experimental birds: 87 typical migrants(Sylvia borin), 98 less typical migrants(S. atricapilla), 38 partial migrants (30Erithacus rubecula, 8Turdus merula) and 10 non-migrating birds (Passer montanus) (sect. 2.1).

3. The types of food used were:Tenebrio-larvae, ant pupae,Noctuidae and a commercial insect-fodder as animal foodstuffs; and a series of different fruits and seeds as vegetable foodstuffs (sect. 2.2). Some of the feed was used fresh and some after deep freezing. The individual components of the diets in the experiments were weighed out or/and counted (sect. 2.3). The caloric values and ingredients of the different materials were determined and compiled from literature (sect. 3.4) and their suitability for the experiments was tested (sect. 4.4).

4. The questions raised were investigated in the long-term experiments with hand-raised birds, and in the short-term experiments with trapped birds. They were carried out under natural and constant light conditions.

5. Results

5.1. Proof of annual periodicities of food preferences (sect. 3.1)

  1. 1)

    Sylvia borin andS. atricapilla, under constant conditions and with a constant food supply showed regular spontaneous changes in the ingested amounts of animal and vegetable foodstuffs — for the first time in birds. These changes might be based on an endogenous periodicity. Perhaps, a circannual periodicity may be responsible.

     

5.2. Preferences for animal and vegetable food (sect. 3.1, 3.2)

  1. 1)

    Sylvia borin, Erithacus rubecula andTurdus merula did not prefer vegetable food to animal food in any experiment or at any season.

     
  2. 2)

    Sylvia atricapilla regularly favoured vegetables in a period which coincided with parts of the juvenile molt, the migratory restlessness of the first autumn migration and partly with the winter molt. The significance of this preference is not certain. In the most carefully investigated species,Sylvia borin, the highest intake of vegetables coincided with the winter molt.

     
  3. 3)

    Passer montanus regularly preferred seeds toTenebrio-larvae and showed few and no systematic changes in the ingested amounts of animal and vegetable foodstuffs during the seasons.

     
  4. 4)

    Hyperphagia during fat deposition and migratory periods was accompanied by an intensified intake of animal food whereas the intake of vegetables regularly decreased at that time.

     
  5. 5)

    Freshly trapped specimen ofSylvia borin, S. atricapilla andErithacus rubecula immediately developed preferences for unfamiliar animal foods (depending on the experimentTenebrio-larvae, ant pupae, commercial insect-fodder) and even unpopular animal food(Noctuidae) was to a certain extent preferred to well known fruits.

     

5.3. Preference of different vegetable food (sect. 3.2.2)

  1. 1)

    Sylvia borin preferred berries ofFrangula alnus andRubus idaeus. S. atricapilla favoured berries ofSambucus racemosa more, even when the birds had been hand-raised with fruits ofRubus idaeus.

     
  2. 2)

    Erithacus rubecula did not prefer any special fruit, not even the so-called „bread of the robin“ — the fruits ofEvonymus europaeus.

     

5.4. Exclusive feeding of animal food (sect. 3.3.1)

  1. 1)

    When fed exclusively with animal foodstuffs (and vitamins),Sylvia borin showed no alterations in behavior or the course of annual processes in a nine month experiment.

     

5.5. Exclusive feeding of vegetable food (sect. 3.3.2)

  1. 1)

    Feeding berries and other pulpy fruits toSylvia borin, S. atricapilla, Erithacus rubecula andTurdus merula resulted in a continuous and strong decline of the body weight from the first experimental day on. The body weight reached abnormally low values quickly, so that the birds became ill and died if no additional animal food was fed.

     
  2. 2)

    The rapidity of body weight decline was not altered when different fruits were fed.

     
  3. 3)

    Exclusive feeding of fruits was characterized at first by a low intake and relatively rapid weight loss and then later an increased intake and a slower weight loss.

     
  4. 4)

    The supply of drinking water (tested inSylvia atricapilla) did not effect the amount of fruits ingested.

     

5.6. Results on the physiological and ecological significance of animal and vegetable food (sect. 3.3.3, 4)

  1. 1)

    Subsequent feeding of animal foodstuffs resulted in an increase of the body weight which had been reduced by the exclusive feeding of fruits.

     
  2. 2)

    The observed weight loss in the case of exclusive feeding of fruits is probably caused by a lack of protein intake.

     
  3. 3)

    ForSylvia borin andErithacus rubecula fedad lib. on fruits, a supplement of only 3 gTenebrio-larvae/day was sufficient for maintenance of body weight. ForTurdus merula about 2–3 g was necessary (that is about 16, 19 and 3–4% respectively of the body weights).

     
  4. 4)

    The migratory species investigated, preferred principally animal foodstuffs during the periods of migration, when the intake of vegetable foodstuffs was simultaneously decreased. That held true for typical as well as for less typical migrants. These findings (and the observation that the investigated omnivorous songbirds were not able to maintain body weight, s. 5.5 above, much less to deposit fat when fed exclusively on berries and other pulpy fruits) refutes the hypothesis that songbirds shift to feeding on fruits in the migratory periods in order to render or to accelerate fat deposition.

     
  5. 5)

    It is concluded 1) that for the investigated omnivorous songbirds, feeding on berries and other pulpy fruits animal foodstuffs is a vital necessity and 2) that vegetable foodstuffs is a secondary or supplementary food for economic reasons: This supplementary food is necessary if animal food is scarce or in periods of high nutritive demands if animal food in sufficient quantities can only be obtained with excessive efforts. These conclusions are convincingly supported by observations and data from the wild and the laboratory which are dealt with in 1)–5) on pp. 181–186.

     
  6. 6)

    If the fruits are in ample supply, additional feeding on fruits enables omnivorous songbirds to winter in higher latitudes and thus to be at the breeding places in good time, and to get ready for migration in autumn and to rear successfully young of late broods even though the supply of animal food is only moderate.

     

5.7. General significance of the results and points (sect. 4)

  1. 1)

    With respect to the results obtained and to the now well known primary nature of animal food as foodstuffs for omnivorous songbirds, exterminations of insects should be further considered because they can lead to dangerous food shortage.

     
  2. 2)

    The lack of animal food, especially in winter, can lead to a dietary deficiency in omnivorous songbirds. Hence, reed should be preserved on principle because it is a major source of insect food for many omnivorous (and insectivorous) species.

     
  3. 3)

    In stopover places and winter quarters of omnivorous species, bushes with fruits which are suitable as supplementary food should be planted in a greater extent Suitable plants need first to be determined.

     
  4. 4)

    IvyHedera helix whose berries are a valuable supplementary food for omnivorous species should be protected and planted in certain areas.

     
  5. 5)

    In sect. 4.4 the carrying-through of the experiments, possible sources of errors and possibilities of the generalization of the results obtained are discussed in detail.

     
  6. 6)

    In sect. 4.6 open questions arising from the results obtained are compiled. Among other questions, it is important to determine whether the agricultural damages to plantations by omnivorous songbirds can be diminished by an unreduced or increased supply of animal food.

     

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Copyright information

© Verlag der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft 1976

Authors and Affiliations

  • Peter Berthold
    • 1
  1. 1.Aus dem Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Vogelwarte RadolfzellGermany

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