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Opercular- und Postopercularorgan (Occipitalorgan) der Gattung Kneria (Kneriidae, Pisces) der Gattung Kneria (erridaeerridaeerridae, Pisces) und ein Vergleich mit verwandten Strukturen

Zusammenfassung

Die ausgewachsenen ♀♀ der Gattung Kneria besitzen ein paariges sog. Occipitalorgan, das rich in einen napfförmigen Teil auf dem Operculum (Opercularorgan) und in einen epaulettenartigen Aufsatz hinter der Kiemenspalte (Postopercularorgan) gliedert (Abb. 2a, b). Das Opercularorgan wird im wesentlichen von einem corialen Faserring dargestellt, der seinerseits einem ringförmigen Grat des Opercularknochens aufsitzt (Abb. 3a). Das Postopercularorgan setzt sich aus übergroßen Schuppen zusammen, die aus drei Normalschuppen einer Vertikalreihe durch Verschmelzung entstanden sind und einander in dichter Packung überlagern (Abb. 3b, 5b). Die Innenfläche des Opercularorgans wie der Hinterrand der Schuppen des Postopercularorgans sind in der Regel durch Epidermisleisten gekennzeichnet, die eine verhornte Oberfläche besitzen (Abb. 7a, b). Die Leisten entstehen wahrend der Ontogenese durch Vergrößerung und Verschmelzung von Epidermistuberkeln, wie sie sich an Kopf und Vorderrumpf der SS finden.

Die Epidermistuberkeln und -leisten von Kneria entsprechen in ihrer histologischen Struktur (Polsterzellen, Hornbildungen) und hin sichtlich ihrer Ontogenese den Perlorganen der Cypriniden. Wie diese hat das gesamte Occipitalorgan als ein sexualhormonabhängiges sekundäres Geschlechtsmerkmal zu gelten, da es nur bei geschlechtsreifen ♀♀ voll ausgebildet ist und sich durch Methyltestosterongaben bei alien Tieren induzieren läßt. Die Epidermistuberkeln auf dem Kiemendeckel geschlechtstätiger ♀♀ und deren teilweise Schuppenverschmelzungen in der Postopercularregion lassen sich als Arrhenoidieerscheinungen deuten.

Zweifellos ist die Konstruktion des Occipitalorgans auf eine mechanische Beanspruchung ausgerichtet. So enthält es dieselben festen Gewebs elemente, aus denen auch die Kieferränder des Schabemaules von Kneria aufgebaut Bind. Als sekundärem Geschlechtsmerkmal kommt derv Occipitalorgan weiterhin mit Sicherheit eine Rolle bei der Fortpflanzung zu. Beobachtungen des Fortpflanzungsverhaltens lassen letztlich den Schluß zu, daß das Occipitalorgan von Kneria als Haftorgan dient, mittels dessen bei der Paarung ein fester Kontakt zwischen ♀ und ♂ gewährleistet ist. Bei Kneria-Formen mit besonders ausgeprägtem Occipitalorgan muß dessen vorderem Teil, dem Opercularorgan, sogar eine Saugwirkung nach dem Prinzip eines clastischen Gummisaugnapfes zuerkannt warden.

Die Notwendigkeit eines Occipitalorgans bei der Gattung Kneria läßt sich aus der Körperform der Tiere in Verbindung mit der ethologisch ökologischen Situation verstehen. Die annähernd spindelförmigen Körper sind im Querschnitt drehrund. Die Geschlechter paaren sich seitlich aneinandergepreßt in der turbulenten Wasserströmung ihres Lebensraumes, wozu eine Kontaktfläche erforderlich ist, damn die Tiere nicht aneinander abgleiten. Die naheverwandte Gattung Parakneria dagegen lebt am Grunde rasch fließender Gewässer, wo sich die Tiere in enger Berührung mit dem Substrat anscheinend auch paaren. Dieser Form fehlt ein Occipitalorgan.

Bestimmte Merkmale der Gattungen Kneria und Parakneria, die im Rahmen dieser Arbeit eingehend untersucht warden, wie Perlorgane, Hornscheiden der Kieferränder, Kolbenzellen der Epidermis und der Modus der Embryonalentwicklung weisen auf einen gemeinsamen Ursprung von Kneriidae und Ostariophysi hin, womit auch die Untersuchungsergebnisse von Greenwood, Rosen, Weitzman u. Myers (1966) übereinstimmen.

Summary

The adult males of the genus Kneria show a paired so-called occipital organ which is divided into a bowl-shaped structure at the operculum (opercular organ) and a wing-shaped structure behind the gill slit (postopercular organ) (Fig. 2a, b). The opercular organ is mainly represented by a subcutaneous fiber ring which is attached to an annular ridge of the opercular bone (Fig. 3a). The postopercular organ consists of enlarged scales which are formed by fusion of three normal scales of a vertical row and overlap each other in a compact layer (Fig. 3b, 5b). The inner surface of the opercular organ and the posterior margin of the postopercular scales are marked by epidermal ridges which possess a horny outer layer (Fig. 7 a, b). The epidermal ridges originate during postlarval development by enlargement and fusion of epidermal tubercles as they are to be found on the head and forebody.

The epidermal tubercles and ridges of Kneria correspond with regard to their histological structure (cushion cells, horny layer) and their development to the pearl organs of the cyprinids. Like those the whole occipital organ has to be considered as a secondary sex characteristic which is dependent on sex hormones because the organ is only fully developed in ripe males and can be induced by artificial hormonal treatment in all specimens. The epidermal tubercles at the operculum of normal adult females and the partial fusion of scales in the female post-opercular region may be interpreted as an arrhenoidal phenomenon.

Undoubtedly the construction of the occipital organ points to a mechanical function. The organ consists of the same types of tough tissues that form the margin of upper and lower jaw of plantfeeding Kneria. As a secondary sex characteristic the occipital organ certainly plays a role in reproduction. Observations of the sexual behavior lead to the conclusion, that the occipital organ of Kneria is a clasper by which male and female form a close contact during copulation. The opercular organ of Kneria-species with a particularly marked occipital organ may even function as a auctorial disc comparable to an elastic disc.

The necessity of such an organ in Kneria is comprehensible if one considers body-shape in connection with behaviour and ecology. The almost fusiform body is round in cross-section. Males and females copulate by pressing together side by side in the swirling current of their biotope. Under these conditions a clasper should be advantageous to facilitate tight contact. The closely related genus Parakneria, however, lives on the bottom of streams where the sexes probably copulate in contact with the substratum. Parakneria has no occipital organ.

Several characteristics of the genera Kneria and Parakneria, as pearl organs, horny layers of the jaws, epidermal club cells, and the mode of embryonic development, which have been investigated here, point to a common origin of the Kneriidae and the Ostariophysi. This conclusion is in agreement with the opinion of Greenwood, Rosen, Weitzman, and MYERS (1966).

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Peters, N. Opercular- und Postopercularorgan (Occipitalorgan) der Gattung Kneria (Kneriidae, Pisces) der Gattung Kneria (erridaeerridaeerridae, Pisces) und ein Vergleich mit verwandten Strukturen. Z. Morph. u. Okol. Tiere 59, 381–435 (1967). https://doi.org/10.1007/BF00409149

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