Advertisement

Das Protonephridiensystem von Urnatella Gracilis Leidy (Kamptozoa) bau, Entwicklung und Funktion

  • Peter Emschermann
Article

Zusammenfassung

Urnatella gracilis ist der einzige im Süßwasser lebende Vertreter der Kamptozoa. Im Gegensatz zu allen ihren Verwandten besitzt Urnatella sowohl im Kelch wie auch im Stiel eine große Anzahl von Protonephridien, im Kelch durchschnittlich 28, in jedem Stielglied bis zu 10.

Die bisher nur ungenau bekannte Struktur der Protonephridien wird beschrieben
  1. 1.

    Alle Protonephridien gliedern sich in ein zweikerniges Terminalorgan, an das ein dünnwandiger intrazellulärer Kanal anschließt, und in ein von vier Zellen mit granuliertem Plasma gebildetes ebenfalls intra zelluläres Endstück, das dickwandig ist und stark gewunden verläuft. Im Kanallumen des Endstücks schwingt eine lange Doppelgeißel.

     
  2. 2.

    Alle Protonephridien des Kelches münden gemeinsam jederseits in einen Schenkel des Y-förmigen, vor dem Ganglion zwischen Magendach und Atrialboden verlanfenden Sammelkanals, dessen Medianast zusammen mit dem Enddarm und den Gonaden in eine Atrialtasche („Kloake”) ausmündet.

     
  3. 3.

    Die Ausleitungskanäle der Protonephridien des Stiels münden einzeln im lateralen Bereich der Stielglieder; sie durchbrechen dort die Epidermis und endigen unmittelbar unter der Cuticula, in der keinerlei lichtmikroskopisch erkennbare Poren existieren. Elektronenoptische Untersuchungen zeigen, daß die Cuticula im mittleren Bereich der Stielglieder eine lockere Schwammstruktur besitzt und so vermutlich einen Wasserdurchstrom erlaubt.

     
  4. 4.

    Jedes Protonephridium entsteht aus 5 teloblastisch von einer Epidermiszelle erzeugten Zellen, die sich unter starkem Streckungswachstum tief in das Parenchym hineinschieben.

    Untersuchungen über die Funktion der Protonephridien führten zu folgenden Ergebnissen:

     
  1. 1.

    Eine exkretorische Tätigkeit ließ sich nicht nachweisen. Die Ausscheidung aufgenommener Vitalfarbstoffe erfolgte ausschließlich durch die Zellen des Magendachs.

     
  2. 2.

    Stroboskopische Messungen der Wimpernflammen-Schlagfrequenz zeigten eine klare Abhängigkeit der Protonephridien-Aktivität vom osmotischen Druck des Kulturmediums. Bei einer Erhöhung des Salzgehaltes wird die Schlagfrequenz herabgesetzt, und es kommt im Extremfall zum völligen Stillstand der Wimpernflammen. Bei Rückführung der Versuchstiere in normales Süßwasser stellt sich die Normalfrequenz wieder ein. Untersuchungen in Mischionenlösungen und in Glucose-Lösungen entsprechender Osmolarität fürten zu gleichen Ergebnissen.

    Demnach wird die Tätigkeit der Protonephridien durch den osmotischen Druck der Körperflüssigkeit bestimmt, and man kann annehmen, daß die Protonephridien von Urnatella ein Organsystem zur Regulation des Wasser- und Ionenhaushaltes darstellen, wobei die Terminalorgane als Entwässerungspumpen fungieren, während in den Endabschnitten der Kanäle vermutlich eine Rückresorption von Salzen und anderen gelösten, niedermolekularen Bestandteilen der Körperflüssigkeit stattfindet.

     

Summary

Urnatella gracilis is the only fresh-water representative of the class of Entoprocta.

In contrast to all other entoprocta one can distinguish in Urnatella in the calyx and stalk a great number of flame bulbs, on the average 28 in the calyx and up to ten in each segment of the stalk. The structure of the protonephridial system about which extremely little is known up to now, is described
  1. 1.

    Each protonephridium consists of a terminal organ with two nuclei and a long sinuous capillary belonging to the terminal cell and leading from this a thick walled secondary channel running through four cells with a strongly granulated plasma. A long double-flagellum waves in the secondary channel.

     
  2. 2.

    All protonephridia on each side of the calyx unite and form the two branches of the Y-shaped terminal duct which runs between the stomach-roof and the atrial floor turning upwards just before the large ganglion and opening out together with the anus and the gonoduct into the “cloaca”.

     
  3. 3.

    Contrary to the protonephridia of the calyx the protonephridia of the stalk open separately in the lateral region of the stalk segments. They penetrate the epidermal layer and terminate immediately under the cuticula. Under a light-microscope there is no visible opening in the cuticula at all; however, an electron microscopic control shows the cuticula to be of a spongy structure probably allowing the osmotic water to pass through.

     
  4. 4.

    Each protonephridium consists of five cells all originating from one epidermal cell through a series of teloblastic divisions. By this mode of terminal growth the tubules are pushed deeply into the underlying parenchyma.

    Tests concerning the function of the protonephridia rendered the following results.

     
  1. 1.

    Despite various tests an excretory function could not be observed. The excretion of vital dyes takes place in the cells of the stomach-roof and the rectum only.

     
  2. 2.

    Stroboscopic measurement of the flickering frequency of flame bulbs clearly shows the dependence of the protonephridial activity on the osmotic pressure of the environmental medium. An increase of salinity immediately causes a decrease in the flickering frequency, until all flame cells stop moving. After removing the animals into fresh-water normal frequency was regained. Experiments carried out with polyional solutions and with glucose solutions in isoosmolar stages showed nearly identical results. Consequently the activity of the flame cells is regulated by environmental osmolarity only. The protonephridial system of Urnatella, therefore, is seen to be a system of organs regulating the steady state of water and ions, whereby the terminal cells have the task of pumping out the osmotic water while the reabsorption of ions takes place in the secondary channels.

     

Preview

Unable to display preview. Download preview PDF.

Unable to display preview. Download preview PDF.

Literatur

  1. Beadle, L. C.: Osmotic regulation in Gunda ulvae. J. exp. Biol. 11, 382–396 (1934).Google Scholar
  2. — Osmotic and ionic regulation in aquatic animals. Ann. Rev. Physiol. 19, 329–380 (1957).CrossRefGoogle Scholar
  3. Beklemischew, W. N.: Grundlagen der vergleichenden Anatomic der Wirbellosen, Bd. 2, S. 253–257. Berlin: Dtsch. Verl. der Wissensch. 1960.Google Scholar
  4. Blochmann, F.: Über Sommers sog. „Plasmatische Längsgefäße” bei Taenia sag. Zbl. Bakt., P. 12, 373–379 (1892).Google Scholar
  5. Buddenbrock, W. v.: Grundriß der vergleichenden Physiologie, Teil 3. Berlin: Gebrüder Bornträger 1928.Google Scholar
  6. —: Vergleichende Physiologic, Bd. 3. Stuttgart u. Basel: Birkhäuser 1956.CrossRefGoogle Scholar
  7. Bugge, G.: Zur Kenntnis des Excretionsgefäß-Systems der Cestoden und Trematoden. Zool. Jb., Abt. Anat. u. Ontog. 16, 177–234 (1902).Google Scholar
  8. Burian, R.: Exkretion. In: H. Winterstein, Handbuch der vergleichenden Physiologie, Bd. 2, S. 259–753. Jena: Gustav Fischer 1924.Google Scholar
  9. Carter, G. S.: General zoology of invertebrates. London: Sidgewich & Jackson 1940.Google Scholar
  10. Chatin, J.: Du développement et de la formation des canaux excréteurs chez la cercaire hérissée. C. R. Acad. Sci. Paris, 118, 1356–1358 (1894).Google Scholar
  11. Coil, W. H.: Alkaline phosphatase in the trematode excretory system. Proc. helminth. Soc. Wash. 25, 137–138 (1958).Google Scholar
  12. Cori, C.: Kamptozoa. In: Kükenthal-Krumbach, Handbuch der Zoologie, Bd. 2, S. 12–64. Berlin: Springer 1929.Google Scholar
  13. —: Kamptozoa. In: G. Grimpe u. E. Wagler, Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, Teil 4a. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft Geest. & Portig 1930.Google Scholar
  14. Danielli, J. F., and C. F. A. Pantin: Alkaline phosphatase in the protonephridia of terrestrial nemertines and planarians. Quart. J. micr. Sci. 91, 209–214 (1950).Google Scholar
  15. D'ans, J., u. E. Lax: Taschenbuch für Chemiker und Physiker. Berlin-Göttingen-Heidelberg: Springer 1949.Google Scholar
  16. Davenport, C. B.: On Urnatella gracilis. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. 24, 1–44 (1893).Google Scholar
  17. Ehlers, E.: Zur Kenntnis der Pedicellinen. Abh. Kgl. Ges. Wiss. Göttingen 36, 1–200 (1891).Google Scholar
  18. Emschermann, P.: Über Brutkörper bei dem Kamptozoon Barentsia gracilis Sars (Kamptozoa). Zool. Jb., Abt. allg. Zool. u. Physiol. 69, 333–338 (1961).Google Scholar
  19. —: Über die sexuelle Fortpflanzung und die Larve von Urnatella gracilis Leidy (Kamptozoa). Z. Morph. u. Ökol. Tiere 55, 100–114 (1965).CrossRefGoogle Scholar
  20. Foettinger, A.: Sur l'anatomie des pedicellinides de la Côte d'Ostende. Arch. Biol. (Liège) 7, 299–329 (1887).Google Scholar
  21. Giese, A.: Cell physiology. Philadelphia: W. B. Sounders Co. 1962.Google Scholar
  22. Harmer, S. F.: On the structure and development of Loxosoma. Quart. J. micr. Sci. N.S. 25, 261–337 (1885).Google Scholar
  23. Hatschek, B.: Embryonalentwicklung und Knospung der Pedicellina echinata. Z. wiss. Zool. 29, 502–549 (1877).Google Scholar
  24. Hyman, L. H.: Entoprocta. In: The invertebrates, vol. 3, p. 521–554. New York: McGraw Hill Book Co. 1951.Google Scholar
  25. Joliet, L.: Organe segmentaire des bryozoaires endoproctes. Arch. Zool. exp. et gén. 8, 497–512 (1879/80).Google Scholar
  26. Kromhout, G. A.: A comparison of the protonephridia of freshwater, brackish water and marine specimens of Gyratrix hermaphrodites. J. Morph. 72, 167–181 (1943).CrossRefGoogle Scholar
  27. Kümmel, G.: Zwei neue Cyrtozyten. Z. Zellforsch. 57, 172–201 (1962).CrossRefGoogle Scholar
  28. — u. J. Brandenburg: Die Reusengeißelzellen. Z. Naturforsch. 16b, 691–697 (1961).Google Scholar
  29. Lebedinski, J.: Die Embryonalentwicklung der Pedicellina echinata. Biol. Zbl. 25, 536–548 (1905).Google Scholar
  30. Leidy, J.: Urnatella gracilis, a fresh water polyzoan. J. Acad. Sci. Philad. (2) 9, 5–16 (1884).Google Scholar
  31. Leuckart, R.: Mesostoma ehrenbergi anatomisch dargestellt. Arch. Naturgesch. 18, 234–250 (1852).Google Scholar
  32. Lüdemann, D., u. H. Kayser: Erster Fund einer Süßwasserkamptozoe, Urnatella gracilis, in Deutschland. S.-B. Ges. naturforsch. Freunde Berlin, N.F. 1, 102–108 (1961).Google Scholar
  33. Lürmann, D.: Der Wasserhaushalt der Süßwasserrotatorien. Zool. Jb., Abt. allg. Zool. u. Physiol. 63, 367–402 (1952).Google Scholar
  34. Martin, A. W.: Comparative physiology: Excretion. Ann. Rev. Physiol. 20, 225–239 (1958).CrossRefGoogle Scholar
  35. Meisenheimer, J.: Die Exkretionsorgane der wirbellosen Tiere. I. Ergebn. u. Fortschr. Zool. 2, 275–366 (1909).Google Scholar
  36. Naitoh, Y.: The mode of action of K+-ions to induce ciliary reversal. Zool. Mag. 70, 33–44 (1961).Google Scholar
  37. —: Local chemic stimulation of Opalina by CaCl2 solution. Zool. Mag. 71, 335–336 (1962).Google Scholar
  38. Neumann, D.: Osmotische Resistenz und Osmoregulation der Flußdeckelschnecke Theodoxus fluviatilis. Biol. Zbl. 79, 585–606 (1960).Google Scholar
  39. Nitsche, H.: Beiträge zur Kenntnis der Bryozoen V. Z. wiss. Zool. 20, 1–36 (1870).Google Scholar
  40. Pantin, C. F. A.: The nephridia of Geonemertes dendyi. Quart. J. micr. Sci. 88, 15–26 (1947).Google Scholar
  41. Pearse, A. G. E.: Histochemistry. London: J. & A. Churchill Ltd. 1961.Google Scholar
  42. Pedersen, K. J.: Some observations of the fine structure of planarian protonephridia and gastrodermal phagocytes. Z. Zellforsch. 53, 609–628 (1961).CrossRefGoogle Scholar
  43. Pflugfelder, O.: Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte und Entwicklungsphysiologie der Tiere. Jena: Gustav Fischer 1962.Google Scholar
  44. Prouho, H.: Etude sur le Loxosoma annelidicola. Arch. Zool. exp. et génér., Sér. II, 9, 91–116 (1891).Google Scholar
  45. Reisinger, E.: Untersuchungen über Bau und Funktion des Exkretionsapparates bei rhabdocoelen Turbellarien. Zool. Anz. 54/56, 200–209 (1923).Google Scholar
  46. Reuter, B.: Untersuchungen über Rassenbildung bei Gyratrix hermaphroditus. Acta zool. fenn. 100 (1959/61).Google Scholar
  47. Rossbach, E.: Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Redien. Z. wins. Zool. 84, 361–445 (1906).Google Scholar
  48. Seeliger, O.: Die ungeschlechtliche Vermehrung der endoprokten Bryozoen. Z. wiss. Zool. 49, 168–208 (1889).Google Scholar
  49. Shearer, C.: Studies on the development of larval protonephridia II. Phil. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B 199, 199–230 (1908).CrossRefGoogle Scholar
  50. Stafford, J.: Anatomical structure of Aspidogaster conchicola. Zool. Jb., Abt. Anat. u. Ontog. 9, 477–539 (1896).Google Scholar
  51. Stiasny, G.: Beitrag zur Kenntnis des Exkretionsapparates der Entoprocta. Arb.Zool. Inst. Wien u. Zool. Stat. Triest 15, 183–196 (1905).Google Scholar
  52. Westblad, E.: Zur Physiologie der Turbellarien II: Exkretion. Lunds Univ. Arsskrift. N.F. 2, 18, 1–212 (1962).Google Scholar
  53. Wohlfahrt-Bottermann, K. E.: Die Kontrastierung tierischer Zellen und Gewebe im Rahmen ihrer elektronenmikroskopischen Untersuchung an Ultradünnschnitten. Naturwissenschaften 44, 287–288 (1957).CrossRefGoogle Scholar
  54. Woltereck, R.: Beiträge zur praktischen Analyse der Polygordius — Entwicklung nach dem Nordsee- und Mittelmeertyp. Arch. Entwickl.-Mech. Org. 18, 377–403 (1904).CrossRefGoogle Scholar
  55. Young, R. T.: The histogenesis of Cysticercus pisiformis. Zool. Jb. Abt. Anat. u. Ontog. 26, 123–154 (1908).Google Scholar

Copyright information

© Springer-Verlag 1965

Authors and Affiliations

  • Peter Emschermann
    • 1
  1. 1.Zoologischen Institut der Universität 78 Freiburg i. Br.Germany

Personalised recommendations