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Zeitschrift für vergleichende Physiologie

, Volume 74, Issue 3, pp 272–314 | Cite as

Biophysik der Schallerzeugung durch die Vorderflügel der Grillen

  • Harald Nocke
Article

Zusammenfassung

Bei den Grillen Gryllus campestris L., Gryllus bimaculatus de Geer und Acheta domesticus L. wurde gemessen, welche Teile der Vorderflügel (Tegmina) während des Lockgesanges Schall abstrahlen. Die Schwingungseigenschaften dieser Bereiche wurden untersucht.

  1. 1.

    Der Ausfall einer Harfenfläche bewirkt einen Abfall des 1. Maximums (bei 4–5 kHz) im Tonspektrogramm des Lockgesanges von durchschnittlich 18 dB (Abb. 4), der durch den Einbau einer Kunststoffprothese teilweise rückgängig gemacht werden kann (Abb. 5).

     
  2. 2.

    Entfernung von Schrillamellen verändert den abgestrahlten Schall (Abb. 6). Daraus werden die Dämpfungseigenschaften des Singflügelresonators berechnet. Das logarithmische Dekrement liegt, je nach Tier, zwischen 0,086 und 0,262.

     
  3. 3.

    Die Schallpegel-Verteilung auf der Tegmina-Oberfläche des zirpenden Männchens zeigt bei selektiver Messung für die 5 kHz-Komponente des Lockgesanges ein ausgeprägtes Maximum im Bereich der Harfe (Abb. 7); sie ist der Schallstrahler für diesen Frequenzbereich des Gesanges.

     
  4. 4.

    Die Strahlungscharakteristik des stridulierenden Tieres wird für die Äquatorial- und die Medianebene ausgemessen (Abb. 8). Die Schallabstrahlung ist gerichtet. Mikrophon-Sondenmessungen in Hohlraum unter den aufgestellten und bewegten Singflügeln zeigen für eine Strecke von ca. 12 mm einen caudad gerichteten Schallgradienten von durchschnittlich 9,3 dB.

     
  5. 5.

    Dem Hohlraum unter den Singflügeln kommt keine Resonatoreigenschaft zu.

     
  6. 6.

    Für die Resonanzfrequenz der Harfenfläche wird der Wert von 5,6 kHz berechnet. Die durch kapazitive Messung bestimmten Werte liegen, je nach Tier, zwischen 4,2 und 5,4 kHz.

     
  7. 7.

    Filmaufnahmen zum Schwingen angeregter und mit Korkpulver bestreuter Singflügel zeigen auf direktem Wege die Resonatoreigenschaften von Harfe und Spiegelzelle (Abb. 9).

     
  8. 8.

    Die Resonanzkurve der Harfe (Abb. 10) wird bestimmt. Sie stellt ein einheitliches, linear arbeitendes Resonanzsystem dar (Abb. 11, 12). Dem Harfenrahmen kommt keine Resonatorfunktion zu (Abb. 13).

     
  9. 9.

    Ein- und Ausschwingvorgänge der Harfe (Abb. 14) folgen einer e-Funktion (Abb. 15). Aus der Resonanzkurve und dem Ausschwingvorgang läßt sich der Verlauf der Phasenverschiebung zwischen Erregerkraft und Resonatorauslenkung berechnen. Der rechnerisch ermittelte Phasenverlauf deckt sich weitgehend mit der gemessenen Phasenverschiebung (Abb. 17).

     
  10. 10.

    Kenngrößen des Harfen-Resonators (Q-Faktor, Resonanzfrequenz, Ansprechschwelle) wurden bestimmt. Rechter und linker Singflügel sind verschieden abgestimmt. Zwischen der Abstimmung der Harfen des rechten und linken Singflügels und der Lage des 1. Maximums im Tonfrequenz-Spektrum des Lockgesanges besteht eine enge Korrelation (Tabelle 3).

     
  11. 11.

    Die im Vergleich zum abgestrahlten Schall außerordentlich niedrige Ansprechschwelle der Harfe ermöglicht sogar eine Anregung durch den Stridulationsschall eines anderen Tieres bis zu einer Entfernung von 150 cm (Abb. 18).

     
  12. 12.

    Aus künstlicher Harfen-Dämpfung und der Verschiebung der Resonanzfrequenz (Abb. 19) wird die Masse des Harfen-Resonators bestimmt.

     
  13. 13.

    Im Vergleich zur Harfe ist die Spiegelzelle relativ stark gedämpft und höher abgestimmt (7,2 kHz) (Abb. 20, Tabelle 2).

     
  14. 14.

    Die Flügelresonatoren (Harfe und Spiegelzelle) bei Gryllus bimaculatus und Acheta domesticus (Abb. 21, Tabelle 2) sind mit denen von Gryllus campestris vergleichbar.

     
  15. 15.

    Die Voraussetzungen der Schallerzeugung, das akustische Nahfeld der Grille und die Schwingungseigenschaften der Flügelresonatoren werden diskutiert.

     

Biophysics of sound production by the tegmina of crickets

Summary

In several cricket species (Gryllus campestris L., Gryllus bimaculatus de Geer, and Acheta domesticus L.) the sound-radiating parts of the tegmen have been determined for the calling song. The oscillatory properties of these structures have been analysed.

  1. 1.

    Extirpation of one harp-area (Fig. 2) lowered the sound pressure level of the first maximum (4–5 kHz) in the sound frequency spectrogram by 18 dB on the average (Fig. 4). This drop was partially reversed by installation of plastic substitutes (Fig. 5).

     
  2. 2.

    The radiated sound can be changed by excising teeth on the pars stridens. By this means the damping characteristics of the tegminal resonator were calculated. The logarithmic decrements were between 0.086 and 0.262, depending on the animal.

     
  3. 3.

    The sound level distribution on the surface of the tegmen of stridulating males was measured for the 5 kHz-component of the calling song. The fact that a distinct maximum of sound pressure was located on the harp (Fig. 7) demonstrates the sound-radiating function of this structure.

     
  4. 4.

    The sound distribution around stridulating animals was measured in the equatorial and median planes (Fig. 8). The sound-radiation is directed. Microphone probe measurements in the 12 mm long cavity under the elevated tegmina showed a caudad directed sound-level-gradient of 9.3 dB on the average.

     
  5. 5.

    The cavity under the tegmina has no resonator properties.

     
  6. 6.

    The resonance frequency of the harp was calculated to be 5.6 kHz. This value corresponds closely to the measured resonance frequency of the harp, which varies with different specimens of Gryllus campestris from 4.2–5.4 kHz.

     
  7. 7.

    Motion pictures of the wing covered with cork powder and excited with sound showed in a direct way the resonator properties of the harp and the mirror (Fig. 9).

     
  8. 8.

    The resonance curve of the harp was determined (Fig. 10), and it was shown that the harp is a uniform and linear resonance system (Figs. 11 and 12). The harp frame has no resonator function (Fig. 13).

     
  9. 9.

    The amplitude of the harp displacement in response to a sound pulse is an exponential function for the building-up-transient as well as for the dying-out-transient (Figs. 14 and 15).—From the resonance curve and the dying-out-transient the expected phaseshift between the driving force and the resonator displacement can be calculated. Calculated and experimentally determined values for the phase-shift are in good agreement (Fig. 17).

     
  10. 10.

    Characteristics of the harp resonator (Q-factor, resonance frequency, response-threshold) were determined. The resonators of the right and left tegmen are differently tuned.

     

There is a close correlation between the resonance frequency of the harp and the location of the first maximum in the sound frequency spectrogram of the calling song (Table 3).

  1. 11.

    In comparison with the pressure level of the radiated sound, the response threshold of the harp is rather low. For this reason a stridulating cricket can throw the harp of another animal into resonance (Fig. 18). This has been shown experimentally over distances up to 150 cm.

     
  2. 12.

    The harp was artificially damped with a mass and the displacement of the resonance frequency was determined (Fig. 19). From this displacement the mass of the harp was calculated.

     
  3. 13.

    In comparison with the harp the mirror is more strongly damped and it is tuned to a higher frequency of 7.2 kHz (Fig. 20 and Table 2).

     
  4. 14.

    The tegminal resonators (harp and mirror) of Gryllus bimaculatus and Acheta domesticus (Fig. 21 and Table 2) are comparable to those of Gryllus campestris which have been studied in detail.

     

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Copyright information

© Springer-Verlag 1971

Authors and Affiliations

  • Harald Nocke
    • 1
  1. 1.Zoologisches Institut der Universität zu Köln, Lehrstuhl für TierphysiologieDeutschland

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