Abstract
Forests dominated by marcescent oak species represent the transition between deciduous forests adapted to rainy summers and cold winters, on the one hand, and evergreen sclerophyllous Mediterranean forests. In the Iberian Peninsula marcescence is shown by some oak species, including Quercus pubescens, Q. pyrenaica, Q. faginea and Q. canariensis; it suggests an old evergreen habit forced to become deciduous by the cold winters. In this paper we analyse the floristic diversity of marcescent forests in the Iberian Peninsula and their proportion of evergreen broad-leaved and sub-Mediterranean species, and relate them to climatic conditions. This analysis uses 494 phytosociological relevés from the Information System of Iberian and Macaronesian Vegetation (SIVIM) and the BIOVEG data-bases. The data-set was submitted to an agglomerative clustering, which produced four clusters. An NMDS gradient analysis was also applied, in order to assess the relationship between the clusters and bioclimatic variables. The hierarchical and syntaxonomical classifications show a high correspondence, as reflected in the dominance of different Quercus species in each cluster. Quercus broteroi and Q. canariensis forests show a higher proportion of evergreen broad-leaved species, while Q. pubescens and Q. faginea forests are characterized by sub-Mediterranean species. As for climatic relationships, Q. broteroi and Q. canariensis forests present the highest values of thermicity (It) and the lowest values of the ombrothermic (Io2) index. These values indicate their Mediterranean, thermophilous character, which in turn is related to their high proportions of evergreen broad-leaved species. As a conclusion, it can be stated that marcescence is not related to evergreeness, the latter being linked to mediterraneity. Therefore, the idea of considering marcescence as a residual feature of ancient evergreen laurophyll forests is not supported by our results. Those marcescent forests, particularly the basophilous ones, are related to the sub-Mediterranean floristic element.
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Acknowledgements
Funds from the projects IT299-10 of the Basque Government for research groups and CGL2009-13317-C03-02 of the Spanish Ministry of Science and Innovation (MICINN) have been used for this survey.
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Appendices
Appendix 1. Syntaxonomical Scheme
Salici purpureae-Populetea nigrae (Rivas-Martínez & Cantó ex Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz, Fernández-González & Loidi 1991) Rivas-Martínez & Cantó 2002
Populetalia albae Br.-Bl. ex Tchou 1948
Populion albae Tchou 1948
Fraxino angustifoliae-Ulmenion minoris Rivas-Martínez 1975
1. Querco pyrenaicae-Fraxinetum angustifoliae Rivas Goday 1964 corr. Rivas-Martínez, Fernández-González & A- Molina in Fernández-González & A. Molina 1988
Querco-Fagetea sylvaticae Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937
Quercetalia roboris Tüxen 1931
Quercion roboris Malcuit 1929
Quercenion robori-petraeae Rivas-Martínez 1978
2. Carici depauperatae-Quercetum pubescentis Zeller 1959 nom. inv. propos.
3. Carici depressae-Quercetum canariensis O. Bolòs 1959 nom. inv. propos.
4. Lathyro linifolii-Quercetum petraeae (Lapraz 1966) Rivas-Martínez 1983 nom mut. propos.
5. Pteridio aquilini-Quercetum pubescentis O. Bolòs 1983
Quercion pyrenaicae Rivas Goday ex Rivas-Martínez 1965
Quercenion pyrenaicae Rivas-Martínez 1975
6. Adenocarpo decorticantis-Quercetum pyrenaicae Martínez-Parras & Molero 1983
7. Arbuto unedonis-Quercetum pyrenaicae (Rivas Goday in Rivas Goday, Esteve, Galiano, Rigual & Rivas-Martínez 1960) Rivas-Martínez 1987
8. Arisaro vulgare-Quercetum pyrenaicae C. Pinto-Gomes, R. Paiva-Ferreira, C. Aguiar, M. Lousã, C. Costa, M. Ladero & S. Rivas-Martínez 2007
9. Berberido hispanicae-Quercetum pyrenaicae F. Valle, Gómez-Mercado & Mota 1988 nom. mut. propos.
10. Cephalanthero rubrae-Quercetum pyrenaicae O. Bolòs & Vigo in O. Bolòs 1967
11. Festuco merinoi-Quercetum pyrenaicae (Rivas-Martínez & Sánchez-Mata in Sánchez-Mata 1989) Sánchez-Mata 1999 corr. Entrocassi, Gavilán & Sánchez-Mata 2004
12. Genisto falcatae-Quercetum pyrenaicae Penas & T.E. Díaz ex Rivas-Martínez 2002
13. Holco mollis-Quercetum pyrenaicae Br.-Bl., P. Silva & Rozeira 1956
14. Luzulo baeticae-Quercetum pyrenaicae Rivas-Martínez 2002
15. Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaicae Rivas-Martínez 1963
16. Pulmonario longifoliae-Quercetum pyrenaicae Oberdorfer & Tüxen in Tüxen & Oberdorfer 1958
17. Sorbo torminalis-Quercetum pyrenaicae Rivas Goday ex Rivas-Martínez 1987
Quercenion robori-pyrenaicae (Br.-Bl., P. Silva & Rozeira 1956) Rivas-Martínez 1975
18. Linario triornithophorae-Quercetum pyrenaicae Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984
19. Lonicero periclymeni-Quercetum pyrenaicae Rivas-Martínez 2002
20. Melampyro pratensis-Quercetum pyrenaicae Rivas-Martínez ex Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984
21. Rusco aculeati-Quercetum roboris Br.-Bl. P. Silva & Rozeira 1956
Quercetalia pubescentis Klika 1933
Quercion pubescenti-petraeae Br.-Bl. 1932 nom. mut. propos.
22. Buxo sempervirentis-Quercetum pubescentis Br.-Bl. ex Bannes-Puygiron 1933
23. Buxo sempervirentis-Quercetum subpyrenaicae (O. Bolòs & P. Montserrat 1984) Rivas-Martínez in Rivas-Martínez 2011
24. Roso arvensis-Quercetum pubescentis Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz, Fernández-González & Loidi 1991 nom. mut. propos.
Aceri granatensis-Quercion fagineae (Rivas Goday, Rigual & Rivas-Martínez in Rivas Goday, Borja, Esteve, Galiano, Rigual & Rivas-Martínez 1960) Rivas-Martínez 1987
25. Berberido hispanicae-Quercetum alpestris Rivas-Martínez 2011
26. Cephalanthero rubrae-Quercetum fagineae Rivas-Martínez in Rivas Goday, Borja, Esteve, Galiano, Rigual & Rivas-Martínez 1960 corr. Rivas-Martínez 1972
27. Cytiso reverchonii-Quercetum fagineae Inocencio, Alcaraz & Ríos 1998
28. Daphno latifoliae-Aceretum granatensis Rivas-Martínez 1965
29. Fraxino orni-Quercetum fagineae Rivas Goday & Rigual in Rivas Goday, Borja, Esteve, Galiano, Rigual & Rivas-Martínez 1960 corr. Rivas-Martínez 1972
30. Pulmonario longifoliae-Quercetum fagineae Loidi & Herrera 1990
31. Sileno melliferae-Quercetum faginae Rivas Goday & Borja in Rivas Goday, Borja, Esteve, Galiano, Rigual & Rivas-Martínez 1960 corr. Rivas-Martínez, T.E. Díaz, Fernández-González, Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002
32. Spiraeo obovatae-Quercetum fagineae O. Bolòs & P. Montserrat 1984
33. Telino patentis-Quercetum fagineae Rivas Goday & Borja (1960) 1961 corr. Rivas-Martínez 2011
34. Vinco difformis-Quercetum fagineae Pérez Latorre & Cabezudo 2009
35. Violo willkommii-Quercetum fagineae Br.-Bl. & O. Bolòs 1950 corr. Rivas-Martínez 1972
Quercetea ilicis Br.-Bl. ex A. & O. Bolòs 1950
Quercetalia ilicis Br.-Bl. ex Molinier 1934 em. Rivas-Martínez 1975
Quercion broteroi Br.-Bl., P. Silva & Rozeira 1956 em. Rivas-Martínez 1975 corr. Ladero 1974
Quercenion broteroi Rivas-Martínez, Costa & Izco 1986 corr. Rivas-Martínez 1987
36. Arisaro-Quercetum broteroi Br.-B., P. Silva & Rozeira 1956 corr. Rivas-Martínez 1975
37. Euphorbio monchiquensis-Quercetum canariensis Malato-Beliz in Rivas-Martínez, Lousã, T.E. Díaz, Fernández-González & J.C. Costa 1990
38. Pistacio terebinthi-Quercetum broteroi Rivas Goday in Rivas Goday, Borja, Esteve, Galiano, Rigual & Rivas-Martínez 1960
39. Quercetum alpestris-broteroi Carlos J. Pinto & Rodrigo J.P. Paiva 2005
40. Sanguisorbo hybridae-Quercetum broteroi M. Pereira 2009
41. Viburno tini-Quercetum alpestris Torres & Cano in Cano & al. 2002 corr. Rivas-Martínez 2011
Querco rotundifoliae-Oleion sylvestris Barbéro, Quézel & Rivas-Martínez in Rivas-Martínez, Costa & Izco 1986
42. Oleo sylvestris-Quercetum alpestris Galán, A.V. Pérez & Cabezudo in A.V. Pérez, Galán, P. Navas, D. Navas, Y. Gil & Cabezudo 1999 corr. Rivas-Martínez 2011
43. Rusco hypophylli-Quercetum canariensis Rivas-Martínez 1975
Appendix 2. Bibliographic Sources of the Relevés
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García-Mijangos, I., Campos, J.A., Biurrun, I., Herrera, M., Loidi, J. (2015). Marcescent Forests of the Iberian Peninsula: Floristic and Climatic Characterization. In: Box, E., Fujiwara, K. (eds) Warm-Temperate Deciduous Forests around the Northern Hemisphere. Geobotany Studies. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-01261-2_6
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