, Volume 69, Issue 2, pp 173-201

Demographic trends in the Cactaceae

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Abstract

Although our biological knowledge regarding cactus species is thorough in many areas, only in recent years have ecologists addressed their demographic behavior. Here we attempt a first review of the present knowledge on cactus demography, including an analysis of the published information on species with different growth forms and life-history traits. Our review shows that cactus distribution ranges are determined by environmental heterogeneity and by species-specific physiological requirements. Temperature extremes may pose latitudinal and altitudinal distribution limits. At a more local scale, soil properties dramatically affect cactus distribution. Most cacti show a clumped spatial distribution pattern, which may be the reflection of a patchy resource distribution within their heterogeneous environments. The association of cacti with nurse plants is another factor that may account for this aggregated distribution. Many cacti grow in association with these perennial nurse plants, particularly during early life-cycle phases. The shade provided by nurse plants results in reduced evapotranspiration and buffered temperatures, which enhance cactus germination and establishment. In some cases a certain degree of specificity has been detected between particular cactus species and certain nurse plants. Yet some globose cacti may establish in the absence of nurse plants. In these cases, rocks and other soil irregularities may facilitate germination and establishment.

Cacti are slow-growing species. Several abiotic factors, such as water and nutrient availability, may affect their growth rate. Competition and positive associations (i.e., mycorrhizae and nurse-cacti association) may also affect growth rate. Age at first reproduction varies greatly in relation to plant longevity. In general, cactus reproductive capacity increases with plant size. Populations are often composed of an uneven number of individuals distributed in the different size categories. This type of population structure reflects massive but infrequent recruitment events, apparently associated with benign periods of abundant rainfall.

A few cactus species have been analyzed through the use of population-projection matrices. A total of 17 matrices were compiled and compared. Most of them reflect populations that are close to the numerical equilibrium (λ = close to unity). Elasticity analyses revealed that the persistence of individuals in their current size category (“stasis”) is the demographic process that contributes the most to population growth rate. Also, adult categories (rather than juveniles or seedlings) show the largest contributions to λ. No differences were apparent regarding this matter between cacti with different life-forms. This review shows that our knowledge of cactus population ecology is still incipient and rather unevenly distributed: some topics are well developed; for others the available information is still very limited. Our ability to preserve the great number of cactus species that are now endangered depends on our capacity to deepen our ecological understanding of their population processes.

Resumen

A pesar de que nuestro conocimiento biológico sobre las cactáceas es basto en muchas áreas, ha sido sólo hasta fechas recientes que los ecólogos han abordado el estudio de su comportamiento demográfico. En este artículo presentamos una primera revisión del conocimiento actual sobre demografía de cactáceas, incluyendo un análisis de la información publicada sobre especies con diferentes formas de crecimiento y características de historia de vida. Nuestra revisión muestra que el área de distribución de las cactáceas se ve afectada por la heterogeneidad del ambiente y por los requerimientos fisiológicos de cada especie. Los valores extremos de temperatura fijan límites latitudinales y altitudinales de distribución a muchas cactáceas. A una escala más local, las propiedades del suelo juegan un papel fundamental. La mayoría de los cactus muestran una distribución espacial agregada, lo cual es un reflejo de la distribución aparchonada de los recursos en los ambientes altamente heterogéneos que habitan. La asociación de los cactus con plantas nodriza es otro de los factores que explica su distributión agregada. Muchos cactus crecen en asociación con estas plantas nodriza, particularmente durante los primeras estadios. La sombra de estas plantas perennes reduce la evapotranspiración y amortigua la temperature, lo cual incrementa la germinatión y el establecimiento de los cactus. En algunos casos se ha detectado especificidad entre especies particulares de cactus y ciertas plantas nodriza. Aun así, algunos cactos globosos pueden establecerse en ausencia de plantas nodrizas. En estos casos, las rocas y otras irregularidades del terreno podrían facilitar la germinatión y el establecimiento.

Los cactus son especies de lento crecimiento. Varios factores abióticos, como el agua y la disponibilidad de nutrientes, pueden afectar su tasa de crecimiento. La competencia y las asociaciones positivas (i.e., formatión de micorrizas y asociación con plantas nodriza) también pueden afectar su tasa de crecimiento. La edad a la primera reproductión varía mucho con relatión a la longevidad de las plantas. En general, la capacidad reproductiva de los cactus aumenta conforme aumenta su tamano. Las poblaciones frecuentemente están compuestas de individuos distribuidos de manera irregular entre las diferentes clases de tamaño. Este tipo de estructura poblacional refleja eventos masivos pero poco frecuentes de reclutamiento, aparentemente asociados a periodos benignos de abundantes lluvias.

Sólo unas cuantas especies de cactus se han estudiado a través de matrices de proyección poblacional. En este estudio se compilaron y se compararon 17 matrices. La mayoria de ellas reflejan poblaciones que se encuentran cerca del equilibrio numérico (λ = cerca de la unidad). Los análisis de elasticidad revelaron que la persistencia de los individuos en su misma categoría de tamaño (“estasis”) es el proceso demográfico que mayormente contribuye a la tasa de crecimiento poblacional. También se vio que las categorías de adultos (y no las de juveniles o plántulas) fueron las que mostraron un mayor aporte a λ. No se encontraron diferencias a este respecta entre especies de cactus con diferente forma de crecimiento. Esta revisión muestra que nuestro conocimiento sobre la ecologia poblacional de los cactus es aún incipiente y está distribuido de manera dispareja: algunos temas están bien desarrollados mientras que para otros la informatión disponible es aún muy limitada. La posibilidad de conservar el gran numéro de especies de cactáceas que se encuentran amenazadas depende de nuestra capacidad para profundizar en el entendimiento ecológico de sus procesos poblacionales.