Correlated evolution of mating behaviour and morphology in large carpenter bees (Xylocopa)

Abstract

Carpenter bees (Xylocopa) display variation in mating strategies. In several subgenera males defend territories that contain resources for females. In other subgenera males defend a small non-resource territory. Here, we investigate the correlation between three morphological traits and mating strategy. We found associations between mating strategy and male eye size, size of the mesosomal gland and sexual colour dimorphism, as well as correlative evolution between the morphological characters. Analysis of the evolutionary pathways shows that resource defence, small glands and monomorphic sexes are ancestral states. Increases in gland size seem to precede or coincide with changes in mating behaviour, but changes towards sexual dimorphism follow changes in mating behaviour. Once a non-resource defence strategy with correlated morphology has evolved there are no reversals to the ancestral states. We discuss the types of selection that may have caused these correlative changes.

Zusammenfassung

Große Holzbienen (Gattung Xylocopa) sind sehr unterschiedlich in ihren Paarungsstrategien. In vielen Untergattungen verteidigen die Männchen Territorien, die Ressourcen für die Weibchen enthalten, wie etwa Blüten oder Nistplätze. In anderen Unterordnungen werden verteilte Paarungsplätze (Leks) gefunden, in denen einzelne Männchen kleine Territorien verteidigen, die keine Ressourcen enthalten. Zusätzlich zu dieser Variation der Paarungs Strategien findet man große Unterschiede in der Morphologie der Männchen und in der Farbverschiedenheit zwischen den Geschlechtern. Die zwei wichtigsten morphologischen Unterschiede sind die Größe der männlichen mesosomalen Drüsen, die ein Paarungspheromon erzeugen und die Größe der Augen der Männchen. Sie können erheblich größer oder gleich groß sein wie die der Weibchen.

Eine auf zwei nuklearen und zwei mitochondrialen Gensequenzen beruhende gut aufgelöste Phylogenie der Untergattungen (Leys, 2002) erlaubt die Nutzung einer Bayesischen Analyse (Bayestraits) zur Untersuchung des Zusammenhangs zwischen den morphologischen Charakteren (Augengröße, mesosomale Drüsengröße und sexuelle Färbung des Männchens) und der Paarungsstrategie.

Wir fanden eine signifikante Assoziation zwischen der Paarungsstrategie und den morphologischen Eigenschaften, sowie eine signifikante korrelative Evolution zwischen den morphologischen Charakteren. Eine Analyse der evolutionären Abläufe legt nahe, dass die Verteidigung von Ressourcen, kleine Drüsen und gleichgestaltige Geschlechter den ursprünglichen Zustand darstellen. Allerdings blieb der ursprüngliche Zustand der Augengröße unklar. Der Zuwachs der Drüsengröße ging offensichtlich der Änderung im Paarungsverhaltens voran oder ist gleichzeitig aufgetreten, während Änderungen des Sexualdimorphismus erst nach den Änderungen des Paarungsverhaltens erfolgten. Sobald sich eine ressourcenunabhängige Verteidigungsstrategie mit den korrelierten morphologischen Veränderungen in Richtung größerer Drüsen, Geschlechtsdimorphismus und normal großen Augen entwickelt hatte, gab es keine Rückkehr zum ursprünglichen Zustand.

Die Assoziation zwischen großen Augen und der Strategie der Ressourcenverteidigung könnte das Ergebnis sexueller Selektion innerhalb des Geschlechts sein, bei der die großen Augen den Männchen ermöglichen, eindringende Männchen rasch zu erkennen und zu verjagen. Ohne diese Möglichkeit auszuschließen ist es ebenfalls möglich, dass große Augen durch sexuelle Selektion zwischen den Geschlechtern entstanden, wenn die Männchen, die Weibchen rasch erkennen, einen Selektionsvorteil haben. Die Assoziation zwischen großen mesosomalen Drüsen und der Verteidigung von ressourcenfreien Territorien ist wahrscheinlich ein Resultat von zwischengeschlechtlicher sexueller Selektion, da Männchen mit großen Drüsen Weibchen über größere Entfernungen anlocken können. Wir nehmen weiter an, dass der Färbungsdimorphismus zwischen Männchen und Weibchen das Resultat einer natürlichen Selektion auf kryptische Färbung der Männchen ist.