, Volume 6, Issue 1, pp 11-19

Spiral growth of the laminar shell of the brachiopod Crania

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Abstract

The secondary (inner) shell of the brachial valve ofCrania is composed of tablets (laminae) of calcite separated from one another by protein sheets and forming a regular succession of alternating organic and inorganic layers. The succession is not deposited in sequence layer by layer. Instead the laminae grow laterally, usually at more than one level, by accretion from an extrapallial fluid along edges defined by screw dislocation. Simultaneously protein is exuded from the same extrapallial fluid to form sheets on the surfaces of the expanding laminae so that the protein sheets not only are continuous with one another but also generally pass from one level to the next spirally around dislocation lines. Outer epithelial cells secreting the extrapallial fluid are attached to the protein sheets by desmosomal connections, but these can be broken as centres of deposition shift around in relationship to the plasmalemmas of the secreting cells.

Résumé

Le coquille secondaire (interne) de la valve brachiale deCrania est composée de plaquettes (lamelles) de calcite, séparées l'une de l'autre par des membranes protéiques et formant une succession régulière de couches organiques et inorganiques. Une telle série n'est pas formée couche par couche, l'une aprés l'autre. Au contraire, les lamelles se développent latéralement, généralement à plus d'un niveau, par accroissement dans un liquide extrapallial le long des côtes définis par des dislocations hélicoidales. Simultanément, les membranes protéiques sont déposées dans le même liquide extrapallial sur les surfaces des lamelles en voie de développement, de sorte que non seulement elles sont continues l'une avec l'autre, mais encore elles passent d'un, niveau à l'autre de facon spiralée le long de lignes de dislocation. Les cellules épithéliales, qui sécrètent le liquide extrapallial, sont attachées aux membranes protéiques par des desmosomes, mais ceux-ci peuvent être rompus au fur et à mesure de la migration des centres de déposition par rapport auxmembranes cytoplasmiques des allules sécrétantes.

Zusammenfassung

Die sekundäre (innere) Schale der brachialen Klappe vonCrania besteht aus Calcitplättchen (Laminae), die voneinander durch Proteinblätter getrennt sind und eine regelmäßige Folge von abwechslungsweise organischen und anorganischen Schichten bilden.Die Ablagerung erfolgt nicht schichtweise, sondern die Plättchen wachsen seitlich, meistens auf mehreren Ebenen, durch Zuwachs aus einer extrapallialen Flüssigkeit entlang den Kanten, die durch spiralförmige Verschiebungen gekennzeichnet sind. Gleichzeitig wird Protein aus derselben extrapallialen Flüssigkeit ausgeschieden; daraus entstehen an der Oberfläche der sich ausdehnenden Laminae Proteinblätter, welche nicht nur zusammenhängend sind, sondern im allgemeinen sich auch von einer Ebene auf die nächste ausdehnen, indem sie sich spiralförmig um die Verschiebungslinie legen. Äußere Epithelialzellen, welche die extrapalliale Flüssigkeit sezernieren, werden den Proteinblättern mittels Protoplasmabrücken angefügt, die letzteren können jedoch zerstört werden, da im Zusammenhang mit den Plasmalemma der sezernierenden Zellen die Ablagerungszentren verschoben werden.