, Volume 85, Issue 3, pp 165-257

Der Ovipositor der Hydradephaga (Coleoptera) und seine phylogenetische Bedeutung unter besonderer Berücksichtigung der Dytiscidae

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Summary

This investigation of the female genital organs of members of the Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae and Hygrobiidae serves as a contribution towards the knowledge of the phylogenetics of the Hydradephaga. A comparison is presented of the skeleton, the musculature of the genital segments VIII and IX as well as of the arrangement of the inner genital organs.

  1. The female abdomen is bordered distally by the tergite VIII and the sternite VII. Ventral parts of the VIIIth segment (gonocoxosternites, genital appendages VIII) and the IXth segment are invaginated. Sclerotized relics of the postgenital segments are missing. These segments have probably been incorporated in the anal cone.

  2. The Hygrobiidae and the Dytiscidae (Amphizoidae ?) possess a double genital opening, the bursa copulatrix and the vagina are separated. In the other Hydradephaga as in the Carabidae there exists a bag-like vagina with a cranial bursa.

  3. The dorsally separated bursa copulatrix is missing, considering the Dytiscidae, in the Dytiscinae. The ductus receptaculi and the ductus seminalis have their orifices in the vagina.

  4. The protractor of the tergal half of segment IX (M 15) connects this with the gonocoxosternite and serves to move the ovipositor outward. The retractor function is performed by a part of the dorsal longitudinal musculature of the VIIIth segment (M 18) and by a muscle originating cranially at the gonocoxosternite (M 13).

  5. The tergogonocoxal muscles (M 32, M 33) originate dorsocranially at the inner surface of the tergal half of segment IX and insert cranially viz. caudally of the tergogonocoxal articulation at the gonocoxa.

  6. Numerous muscles originate at the inner surface of the gonocoxa which is distally shaped like a hollow cone. These muscles insert cranially or medially at the bursa copulatrix respectively the vagina. In all Hydradephaga one muscle originates at the genital appendages VIII and inserts at the vagina (M 37).

  7. In the copulation the penis is introduced into the bursa (Hygrobiidae, Dytiscidae excluding Dytiscinae) where the spermatophore is placed (in the Dytiscinae it is placed into the spermatophore-pouch in front of the genital opening). In the other Hydradephaga (Gyrinidae, Haliplidae andNoterus) the penis is introduced into the bag-like vagina, where the spermatophore is placed.

  8. Hygrobia and the Dytiscidae possess a muscle which connects the gonocoxa with the sklerotized parts of the genital appendages VIII (vulval sclerites) (M 36).

  9. The Gyrinidae, Haliplidae and Noteridae (withoutNotomicrus) are characterized by a cranially directed tergal half IX. At the frontal end of this claps both tergogonocoxal muscles originate.

  10. The Haliplidae andNoterus have the divided protractor of the gonocoxosternite (M 6) in common. The two muscles function as antagonists (synapomorphic character).

  11. In the Gyrinidae the gonocoxal sternites are fused ventromedially, the gonocoxae and the tergal halves IX are placed horizontally.

  12. Within the GyrinidaeDineutes andMacrogyrus are more closely related.

  13. The systematic position of the genusNotomicrus, which surely does not belong to the Noteridae, could not be settled.

  14. Within the Dytiscidae the Dytiscinae form a monophyletic group. The gonocoxa are fused together. A dilatator of the genital appendages VIII and a levator of the membrane above the gonocoxae (levator of the spermatophore-pouch) are present only in this group.

  15. The monophyletic character of the Hydroporinae is proved by a muscle between tergite VIII and the free-laying gonocoxa as well as by a retractor of the gonocoxa, which originates cranially at the gonocoxal sternite.

  16. The tergite IX is reduced in all Hydroporinae, the cranial process of the gonocoxa replaced functionally a cranially directed clasp-shaped tergite (Gyrinidae, Haliplidae,Noterus).

  17. The subfamily Colymbetinae (Dytiscidae) is a “stage group” and not a monophyletic unit.

  18. Agabetes (up to now Agabetini resp. Copelatini within the Colymbetinae) andLaccophilus (Laccophilinae) form together a monophyletic group. Both genera possess a saw-shaped ovipositor, which is formed by the genital appendages VIII.

  19. Agabini and Colymbetini are “sister-groups”. The genusCopelatus shows affinities with each of the other Dytiscidae-groups. The characters of the ovipositor did not allow a clarification of its systematic position.

  20. Knife-like ovipositors for cutting plant tissue are present inDytiscus andCybister. Ilybius andHydrovatus possess saw-shaped gonocoxae, whereas inLaccophilus andAgabetes the genital appendages VIII are saw-shaped.

Zusammenfassung

Als Beitrag zur Kenntnis der Phylogenie der Hydradephaga dient die vorliegende Untersuchung der weiblichen Genitalorgane von Vertretern der Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae und Hygrobiidae. Skelett, Muskulatur der Genitalsegmente VIII und IX sowie der Verlauf und die Anordnung der inneren Geschlechtsorgane wurden verglichen.

  1. Das weibliche Abdomen wird distal vom Tergum VIII und Sternum VII begrenzt. Ventrale Anteile des VIII. Segments (Gonocoxosterna, GenitalanhÄnge VIII) und das IX. Segment (Tergum IX, Gonocoxae) sind invaginiert. Sklerotisierte Reste der postgenitalen Segmente fehlen. Diese Segmente sind vermutlich im Analconus aufgegangen.

  2. Hygrobiidae und Dytiscidae (Amphizoidae ?) besitzen eine doppelte Geschlechtsöffnung, Bursa copulatrix und Vagina sind getrennt. Die übrigen Hydradephaga besitzen wie die Carabidae eine einfache sackförmige Vagina mit cranialer Bursa.

  3. Die dorsal abgesetze Bursa copulatrix fehlt innerhalb der Dytiscidae bei den Dytiscinae. Der Ductus receptaculi und der Ductus seminalis münden in die Vagina.

  4. Der Protractor der TergumhÄlfte IX (M 15) verbindet diese mit dem Gonocoxosternum und dient dem Ausfahren des Ovipositors. Die Retractorfunktion übernimmt ein Anteil der dorsalen LÄngsmuskulatur des VIII. Segments (M 18) und ein cranial am Gonocoxosternum entspringender Muskel (M 13).

  5. Die Tergogonocoxalmuskeln (M 32, M 33) entspringen dorsocranial an der InnenflÄche der TergumhÄlfte IX und inserieren cranial, bzw. caudal des Tergogonocoxalgelenkes an der Gonocoxa.

  6. An der Innenseite der distal hohlkegelförmigen Gonocoxa entspringen zahlreiche Muskeln, die cranial oder median an der Bursa copulatrix, bzw. der Vagina inserieren. Bei allen Hydradephaga entspringt ein Muskel an den GenitalanhÄngen VIII und inseriert an der Vagina (M 37).

  7. Bei der Kopulation wird der Penis in die Bursa eingeführt (Hygrobiidae, Dytiscidae ohne Dytiscinae) und dort wird die Spermatophore abgelegt (bei Dytiscinae in der Spermatophorentasche vor der Geschlechtsöffnung). Bei den übrigen Hydradephaga (Gyrinidae, Haliplidae undNoterus) wird der Penis in die sackförmige Vagina eingeführt, in der auch die Spermatophore abgesetzt wird.

  8. Hygrobia und die Dytiscidae besitzen einen Muskel, der die Gonocoxa mit den skierotisierten Elementen der GenitalanhÄnge VIII (Vulvarsklerite) verbindet (M 36).

  9. Die Gyrinidae, Haliplidae und Noteridae (ohneNotomicrus) kennzeichnet eine cranial gerichtete TergumhÄlfte IX. Am Vorderende dieser Spange entspringen beide Tergogonocoxalmuskeln.

  10. Den Haliplidae undNoterus gemeinsam ist der geteilte Protractor des Gonocoxosternum (M 6). Beide Muskeln fungieren als Antagonisten (Synapomorphie).

  11. Bei den Gyrinidae sind die Gonocoxosterna ventromedian verschmolzen, die Gonocoxae und die TergumhÄlften IX liegen horizontal.

  12. Innerhalb der Gyrinidae sindDineutes undMacrogyrus nÄher miteinander verwandt.

  13. Die Stellung der GattungNotomicrus, die sicher nicht zu den Noteridae gehört, konnte nicht geklÄrt werden.

  14. Innerhalb der Dytiscidae bilden die Dytiscinae eine monophyletische Gruppe. Die Gonocoxae sind hier dorsal verwachsen. Ein Diktator der GenitalanhÄnge VIII sowie ein Levator der Membran über den Gonocoxae (Levator der Spermatophorentasche) sind nur hier ausgebildet.

  15. Die Monophylie der Hydroporinae wird durch einen Muskel zwischen Tergum VIII und freiliegender Gonocoxa sowie durch einen Retractor der Gonocoxa, der am Vorderrand des Gonocoxosternum entspringt, bewiesen.

  16. Tergum IX ist bei allen Hydroporinae reduziert, der Cranialfortsatz der Gonocoxa ersetzt funktionell ein cranial gerichtetes spangenförmiges Tergum (Gyrinidae, Haliplidae,Noterus).

  17. Die Unterfamilie Colymbetinae (Dytiscidae) ist eine Stadiengruppe und nicht monophyletisch.

  18. Agabetes (bisher Agabetini, bzw. Copelatini innerhalb der Colymbetinae) undLaccophilus (Laccophilinae) bilden gemeinsam eine monophyletische Gruppe. Beide besitzen eine SÄge zur Eiablage, die von den GenitalanhÄngen VIII gebildet wird.

  19. Agabini und Colymbetini sind Schwestergruppen. Die GattungCopelatus besitzt mit jeder der übrigen Dytiscidaegruppen Gemeinsamkeiten. Ihre Stellung konnte auf Grund von Ovipositormerkmalen nicht geklÄrt werden.

  20. Messerartige LegesÄbel zum Anschneiden von Pflanzengewebe treten beiDytiscus undCybister auf. SÄgeartig sind beiIlybius undHydrovatus die Gonocoxae, beiLaccophilus und Agabetes dagegen die GenitalanhÄnge VIII.