, Volume 52, Issue 1, pp 33-92

Untersuchungen über Nematoden in den drüsen des kopfes der Ameisen (Formicidae)

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Zusammenfassung

  1. Seit Janet 1893, 1894 und 1909 als einziger Autor Larven des Nematoden „Rhabditis janeti de Man” in den Pharynxdrüsen der Ameisen Formica rufa, Formica fusca und Lasius flavus fand, zieht sich die Angabe über diesen Befall ungeklärt durch die Literatur.

  2. Zur Klärung des Nematodenbefalls der Ameisen wurden hauptsächlich in Franken über 14000 Ameisen aus 550 Nestern von 25 Arten untersucht.

  3. Nahezu alle Camponotinen weisen häufig Nematodenlarven auf; meist sind über 40% (bis zu 77%) der Nester and über 20% der Individuen infiziert. Die Myrmicinen dagegen sind nur äuBerst selten befallen.

  4. Die Nematodenlarven halten sick ausschließlich in den Pharynxdrüsen der Ameisen-Imagines auf. Stets sind es Drittlarven. Sie gehören 4 Arten an: 1. Caenorhabditis dolichura (zu der sich „Rhabditis janeti” als synonym erwies), 2. Diploscapter lycostoma, 3. Pristionchus lheritieri, 4. Eudiplogaster histophorus.

  5. Am häufigsten treten Diploscapter lycostoma (in 127 Nestern) und Caenorhabditis dolichura (in 58 Nestern) auf ; dagegen wurde Pristionchus lheritieri (5) und Eudiplogaster histophorus (3) nur selten beobachtet. Mischinfektionen, bei denen zwei der Nematoden in Ameisen desselben Nestes, ja in demselben Ameisenindividuum auftraten, wurden häufiger festgestellt.

  6. Die Nematoden benötigen zu ihrem Leben eine relativ hohe Feuchtigkeit. So sind bevorzugt Nester feuchterer Standorte von ihnen befallen. Dabei zeigt sich, daß Caenorhabditis dolichura besonders häufig in Waldboden auftritt, während Diploscapter lycostoma den Schwerpunkt seiner Verbreitung im Kulturboden hat, weil er offenbar gegen Trockenheit resistenter fist.

  7. Der häufige Befall der Camponotinen durch die Nematodenlarven ist auf ihre Ernährung zurückzuführen, da these Ameisen neben Raub auch von toten and vergehenden Substanzen leben, während die Myrmicinen als refine Räuber und Pflanzenfresser (Tetramorium) selten Gelegenheit haben, sich zu infizieren.

  8. Die Nematodenlarven nehmen in den Pharynxdrüsen offensichtlich Nahrung auf. Stark befallene Drüsenschläuche erweitern sich; das ursprünglich hohe Drüsenepithel flacht sich völlig ab. In größren Ameisenarten werden die Larven größer als in kleineren, doch fist eine Schädigung auch bei stärkster Infektion und bei Beobachtung über Monate hinaus nicht festzustellen. Niemals entwickeln sich die Larven aber weiter.

  9. Die Nematoden lassen sich auf schwach saproben Kulturen (rohe Kartoffelstückchen) viele Generationen lang ohne Ameisen züchten. Leicht züchtbar sind die Hermaphroditen Caenorhabditis dolichura und Diploscapter lycostoma, schwer züchtbar die getrenntgeschlechtlichen beiden anderen Arten.

  10. Mit Caenorhabditis dolichura und Diploscapter lycostoma ließen sich durch Zugabe von Kulturen zur Nahrung in nematodensterilen Kunstnestern leicht Infektionsversuche an unbefallenen Ameisen durchführen. Es gelang nicht nur bei den Camponotinen, einen Massenbefall der Pharynxdrüsen zu erzielen, auch Myrmicinen (Myrmica laevinodis, Tetramorium caespitum) wurden ebenfalls leicht infiziert. In den Pharynxdrüsen einer Formica rufa-Arbeiterin traten dann bis zu 240, in denen einer Tetramorium bis zu 110 Nematodenlarven auf.

  11. Die Nematodenlarven werden mit der Nahrung aufgenommen und wandern dann in die Pharynxdrüsen. Bei künstlicher Masseninfektion in den Darm gelangende Larven sterben dort ab. Die Nematodenlarven verlassen die Ameisen auch wieder über den Mund.

  12. Infektionsversuche mit einer größeren Anzahl von anderen Nematodenarten mißlangen stets, obwohl hierzu Arten benutzt wurden, die sich in den Nephridien der Regenwürmer aufhalten oder die wie Pelodera strongyloides parasitische Tendenzen zeigen.

  13. In den Kulturen treten bei den Hermaphroditen Caenorhabditis dolichura and Diploscapter lycostoma selten auch Residualmännchen auf; die erste Art zeigte in alten Kulturen auch Aparität.

  14. Die vier in den Pharynxdrüsen der Ameisen lebenden Nematoden sind als häufigere oder seltenere Saprobionten bereits bekannt. Von allen wurde auch schon eine Verschleppung durch Insekten nachgewiesen. Sie haben sich auf das Eindringen and den Aufenthalt in den Pharynxdrüsen der Ameisen spezialisiert.

  15. Auffällig ist, daß die vier Ameisennematoden nach den bisherigen Fundortsangaben häufig in Baummulm auftreten, in extrem saproben Substraten (Aas, Exkremente, Kompost) aber selten. Vielleicht hat die Bindung an die Ameisen in dem von beiden Partnern gern bewohnten Biotop Baummulm ihren Ausgang genommen.

Summary

  1. Janet is the only researcher who has found larvae of the nematode „Rhabditis janeti de Man” in the pharyngeal glands of the ants Formica rufa, F. fusca and Lasius flavus. Since 1893, 1894 and 1909 the fact of this infection of the ants has been mentioned in textbooks without explanation.

  2. To explain the problem of ant infection more than 14000 ants from 550 nests of 25 species were examined, mainly in Frankonia.

  3. Almost all genera of the Camponotinae often show larvae of nematodes; mostly more than 40% (up to 77%) of the nests and more than 20 % of the individuals are infected. The Myrmicinae on the other hand are exeedingly seldom infected.

  4. The nematode larvae are found exclusively in the pharyngeal glands of the adult ants and only in the form of larva III. They belong to 4 kinds: 1. Caenorhabditis dolichura (of which Rhabditis janeti is a synonym), 2. Diploscapter lycostoma, 3. Pristionchus lheritieri, 4. Eudiplogaster histophorus.

  5. The nematodes most commonly found where Diploscapter lycostoma (in 127 nests) and Caenorhabditis dolichura (in 58 nests), while Pristionchus lheritieri (5) and Eudiplogaster histophorus (3) were rarely found. Mixed infections (two kinds of nematodes found in ants of the same nest, and even in a single ant) were observed fairly often.

  6. Nematode life requires a relatively high humidity. Therefore nests in more humid places are more susceptible to infection. It is also observed that Caenorhabditis dolichura thrives in forest soil, while Diploscapter lycostoma prefers cultivated soil, because Diplosc. lycost. is obviously more resistant to dryness.

  7. The frequent infection of the Camponotinae by nematode larvae is traceable to their food because these ants, besides being predatory, feed on dead and decaying substances, while the strictly predatory and herbivorous Myrmicinae ants are seldom exposed to infection.

  8. The nematode larvae obviously feed in the pharyngeal glands of the ants. Highly infected tubes of the glands expand; the originally thick epithelium becomes very thin. In larger kinds of ants the larvae grow bigger than in smaller ones. Observation over many months revealed no injury to the ants, even in the case of heavy infection by nematodes. However the nematode larvae do not show further development in the glands.

  9. The larvae can be bred on light saprobe cultures (pieces of raw potatoes) for many generations without ants. The hermaphrodites Caenorhabditis dolichura and Diploscapter lycostoma are easy to breed; while the two other unisexual kinds are difficult to breed.

  10. In nests free from nematodes it was found easy to infect uninfected ants artificially with Caenorhabditis dolichura and Diploscapter lycostoma by feeding them food mixed with cultures of nematodes. Not only the pharyngeal glands of Camponotinae could be infected with masses of nematodes, but the Myrmicinae (Myrmica laevinodis and Tetramorium caespitum) were also found to be easily infected. In the pharyngeal glands of one Formica rufa-worker ant up to 240 larvae of nematodes were found, up to 110 in those of one Tetramorium.

  11. The nematode larvae are taken up with the food and so reach the pharyngeal gland. Those larvae which after an experimental mass infection get into the intestines die there. The larvae also leave the ants via the mouth.

  12. Experiments on infection with a large number of other kinds of nematodes never succeeded, though the trials were made with those kinds which live in the nephridia of earthworms and with those which show parasitic tendencies as Pelodera strongyloides.

  13. In cultures of nematodes there are seldom residual males of the nematodes Caenorhabditis dolichura and Diploscapter lycostoma; the first kind also showed the phenomenon of „Aparitat” in old cultures.

  14. The four kinds which live in the pharyngeal glands of ants are already known as more or less common saprobionts. Although these 4 kinds of nematodes were found to penetrate and remain in the pharyngeal glands, yet they can also be found in other insects.

  15. It is noticeable that according to previous works these 4 kinds of nematodes are frequently found in decayed wood, but seldom in extremely saprobe substrata (carrion, excrements, compost). Perhaps their attachment to ants originated in the decayed wood biotop, which both of them favour.

Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Erlangen-Nürnberg.