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Struktur und Funktion der Oocytenchromosomen und Nukleolen sowie der Extra-DNS während der Oogenese panoistischer und meroistischer Insekten

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Abstract

In panoistic ovaries (without nurse cells) there are three predominating structures: lampbrush chromosomes, multiple nucleoli, and the hitherto undescribed endobody (Binnenkörper). Nucleoli are always multiple during the growth period of the oocyte of panoistic ovaries. This is true even in the case of Blattella which seems to possess only one big nucleolus, if examined in the light microscope (cf. Figs. 2 and 14b).—In the meroistic type of ovary (with nurse cells) the development of nucleoli and lampbrush chromosomes in the oocyte is very reduced. Only in the early growth stages of the oocyte the chromosomes despiralisize in a speciesspecific degree before they condense to a karyosphere (Pigs. 8, 9). On the other hand the endobody is bigger in the meroistic than in the panoistic ovary (Figs. 5, 8,14). — Lampbrush chromosomes and multiple nucleoli are sites of a very intensive RNA-synthesis (Fig. 1). The nucleoli are built up by granules measuring 125 Å in diameter (Figs. 15, 16). In the endobody, no RNA-metabolism could be demonstrated (Figs, 1a, b, 8c). The endobody is very homogeneous in electron microscope pictures and clearly distinct from the granular nucleoli (Fig. 17). The labelling pattern after incubation with 3H-amino acids suggests a permanent exchange of protein molecules between the karyoplasm and the endobody. — In the meroistic type of ovary the oocyte obtains RNA from the nurse cells, and RNA-synthesis in the oocyte nucleus is decreased in the same measure as its chromosomes are condensed. — The water-beetles Dytiscus and Acilius possess extra-DNA and deviate from the rule of restricted RNA-synthesis in the oocyte nucleus of the meroistic ovary albeit their chromosomes form a karyosphere too (Fig. 11) and RNA streams also from the nurse chamber into the ooplasm (Fig. 10). The extra-DNA resolves itselve into a network of fine fibrils no longer stainable by the Feulgen reaction. True multiple nucleoli develop on the fibrils suggesting the extra-DNA contains a huge mass of nucleolus organizers. The case of Dytiscus is very similar to the development of the multiple nucleoli in Gryllus.

Zusammenfassung

  1. 1.

    Die Oocytenkerne von Insekten mit panoistischem Ovar enthalten drei vorherrschende Strukturelemente: Lampenbürstenchromosomen, multiple Nukleolen und als bisher noch nicht beschriebenes Kernorganell den Binnenkörper. Auch der scheinbar einheitliche Nukleolus der Blattella-Oocyte erweist sich im elektronenmikroskopischen Bild als multipel. Im meroistischen Ovar ist die Ausbildung von Lampenbürstenchromosomen und multiplen Nukleolen stark reduziert. Lediglich in der prävitellogenetischen Frühphase durchlaufen die Chromosomen eine begrenzte Entspiralisierung, ehe sie zur Karyosphäre kondensieren. Der Binnenkörper ist im meroistischen Ovar stärker entwickelt als im panoistischen.

  2. 2.

    Die Lampenbürstenchromosomen und die multiplen Nukleolen des panoistischen Ovars sind Orte kräftiger RNS-Synthese. Die Nukleolen setzen sich aus Granula von 120 Å Durchmesser zusammen und haben meist eine dichtere Rindenstruktur. Der Binnenkörper besitzt dagegen keinen autoradiographisch erfaßbaren RNS-Stoffwechsel. Weiterhin unterscheidet er sich von den Nukleolen durch eine sehr homogene, feinfibrilläre Ultrastruktur. Sein Markierungsverhalten nach Inkubation mit 3H-Aminosäuregemischen läßt auf einen ständigen Austausch von Proteinmolekülen zwischen dem Karyoplasma und dem Binnenkörper schließen.

  3. 3.

    Im meroistischen Ovar erhält die Oocyte RNS aus dem Nährfach und die RNS-Synthese der Oocytenchromosomen wird im Maße ihrer Kondensierung zur Karyosphäre vermindert.

  4. 4.

    Die Dytisciden weichen von der Regel ab, daß die RNS-Synthese im Oocytenkern bei Anwesenheit von Nährzellen gedrosselt ist, obwohl RNS aus dem Nährfach in die Oocyte strömt. Während sich die Oocytenchromosomen zur Karyosphäre kondensieren, lockert sich die fibrilläre Extra-DNS der Keimbahn zu einem feinfädigen Netzwerk auf, das den ganzen Oocytenkern erfüllt und nicht mehr mit der Feulgen-Reaktion dargestellt werden kann. Durch Behandlung mit hypertonischen Medien vor der Fixierung gelingt es jedoch wieder, ein grobes Feulgen-positives DNS-Gerüst im Kern zu erzeugen. Im Maße der Auflockerung des Extra-DNS-Körpers verstärken sich die RNS-Synthese und die Bildung von Nukleolenkügelchen. Die Nukleolen bestehen aus den typischen 120Å-Granula und erfüllen schließlich den Kernraum bis auf den Binnenkörper und die Karyosphäre. Alle Befunde sprechen dafür, daß die Extra-DNS im Dytiscidenkern die Matrizen für eine intensive nukleoläre RNS-Synthese liefert. Die übereinstimmende Bedeutung der Extra-DNS bei Gryllus und den Dytisciden für die Bildung multipler Nukleolen wird erörtert.

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Die Arbeit wurde Herrn Professor Dr. Dr. h.c. J. Autrum zum 60. Geburtstag gewidmet.

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Bier, K., Kunz, W. & Ribbert, D. Struktur und Funktion der Oocytenchromosomen und Nukleolen sowie der Extra-DNS während der Oogenese panoistischer und meroistischer Insekten. Chromosoma 23, 214–254 (1967). https://doi.org/10.1007/BF00331114

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