Visuelle Inhibition und Exzitation im Beutefangverhalten der Erdkröte Bufo bufo (L.)

Summary

• 1. If a toad was offered two or more moving meal worms it often hesitated longer before snapping than it would for only one worm. This kind of inhibitory process could be quantitatively measured by means of the following experimental procedure (Fig. 1): The toad sat within a cylindrical glass compartment and had the opportunity to turn toward a rectangular horizontal object 0.5°×16° or 2°×16° in size which appeared at regular intervals as it circled at 30°/sec around the toad. A measuring unit for prey-catching activity R was the number of oriented prey-catching movements that occurred during an interval of one minute.

• 2. Two optimally effective prey dummies, A and B (both 0.5°×16°) were placed one above the other and were moved together at 30°/sec (Fig. 9b). When R _AB is the releasing value of A+B and R _A of A alone, q _i=(R _AB/R _A) can be taken as an measure of inhibition; q _i varies with the vertical interstimulus distance d. For 0.25°<d<1° the double stimulus has a stronger releasing value than the single one, q _i>1; for 1°<d<64°, q _i<1. At d≈15° inhibition is maximal. Similar effects were obtained using two 2°×16° rectangles (Figs. 3 and 4A a).

• 3. In other experiments a small square 0.5°×0.5°-dummy(B′) was moved together with dummy A (Fig. 9a). B′ alone did not release prey-catching; however the inhibiting effect of A+B′ was very strong: q _i<1, for 0.25°<d<64°. Inhibition is maximal for d≈10°. Similar effects can be obtained with corresponding 2°×16° and 2°×2° double dummies (Fig. 4A b, c). — For a constant interstimulus distance of 8°, inhibiting effects increase with increasing background contrast (Fig. 6), angular size (Fig. 5), and number of the B′-dummies (Fig. 4Ba–c). Furthermore in double stimulus experiments some toads were responding with avoidance reactions.

• 4. In experiments with a 2°×2° and 2°×16° double stimulus, inhibition had an “after effect” with τ=1.7 min (Figs. 7 and 8).

• 5. When dummies A and B were moved together arranged horizontally one following the other it was generally found, that for small interstimulus distances q _i>1, for large ones, q _i<1 (Fig. 12A, C).

• 6. It can be demonstrated that these inhibitory effects of prey-catching were not the result of “too many visual releasers”, for the releasing value of a 0.5°×0,5°-dummy object is zero. The results indicate that with increasing interstimulus distance between vertically or horizontally arranged double stimuli, prey-catching activity changes as a function of different inhibitory and excitatory processes (Fig. 16).

• 7. After destroying retinal projection fields within pretectal (P) and caudal thalamic (T) areas (Fig. 14) double stimuli no longer have inhibitory effects (q _i≧1; Fig. 15). It seems likely that these brain structures play a rôle — perhaps via “central lateral inhibition” — in modulating catching behavior released by simultaneously moved prey dummies. Possibly this inhibitory output acts through central nervous instances (TP-structures) as an input for escape behaviour.

Zusammenfassung

• 1. Durch mehrere, gleichzeitig bewegte Beuteobjekte wird das Beutefangverhalten der Erdkröte gehemmt. Dieser Effekt konnte mit Hilfe folgender Versuchsanordnung quantitativ untersucht werden. Um die Kröte, die in einem zylindrischen Glasgefäß saß, wurde in konstantem Abstand eine 0,5°×16° (oder 2°×16°) große, horizontale, rechteckige Attrappe mit einer Sehwinkelgeschwindigkeit von 30°/sec bewegt. Ein Maß für die Beutefangaktivität R war die Anzahl von orientierenden Beutefangbewegungen, die während 1 min lang dauernden Umkreisungen der Attrappe ausgelöst wurden.

• 2. Oberhalb einer maximal auslösenden 0,5°×16°-Attrappe (A) wurde eine zweite, ebenso große Attrappe (B) gleichzeitig mitbewegt. Der Wert q _i, definiert als Quotient aus der Wendeaktivität auf die Doppelattrappe (R _AB) und der allein bewegten Attrappe (R_A), R_AB/R_A, war vom vertikalen Attrappenabstand d abhängig: Für 0,25°<d<1° hatte die Doppelattrappe stärkere Auslösewirkung als der allein bewegte Reiz (q _i>1). Für 1°<d<64° löste die Doppelattrappe grundsätzlich weniger Beutefangwendereaktionen pro min aus als das einzelne Objekt (q _i<1); bei d≈15° war die hemmende Wirkung des Doppelreizes maximal. Ähnliche Ergebnisse wurden mit 2°×16°-Doppelattrappen gewonnen.

• 3. In anderen Experimenten wurde zusammen mit der 0,5°×16°-Attrappe ein kleines, 0,5°×0,5°Quadrat mitbewegt. Das allein bewegte Quadrat hatte für den Beutefang keine Auslösewirkung. Mit der optimalen Attrappe zusammen, hemmte es jedoch die Beutefangaktivität noch stärker als in den vorhergehend beschriebenen Versuchen. Grundsätzlich war für 0,25°<d<64°, q _i<1. Bei d≈10° war die Hemmung maximal. — Ähnliche Resultate wurden mit 2°×2° und 2°×16° Doppelattrappen gewonnen. Bei konstantem Attrappenabstand von d=8° nahm der Hemmungseffekt mit steigendem Betrag des Reiz-Hintergrund-Kontrastes der gleichzeitig mitbewegten Attrappe zu. Die Hemmung stieg ebenfalls an, wenn man die Flächengröße oder die Anzahl der zusätzlich mitbewegten Attrappe(n) vergrößerte. Beim Attrappenabstand für maximale Beutefanghemmung wandten sich manche Kröten vom Doppelreiz ab (Fluchtverhalten).

• 4. Versuche mit einer 2°×2° und 2°×16° Doppelattrappe zeigten, daß die Hemmung mit einer Zeitkonstanten von τ=1,7 min nach Reizende nachwirkte.

• 5. Wurden zwei Beuteattrappen horizontal nebeneinander bewegt, so war die Beutefangwendeaktivität auf den Doppelreiz grundsätzlich bei kleineren Attrappenabständen höher, bei großen dagegen kleiner als auf den Einzelreiz.

• 6. Entgegen früheren Auffassungen beruht die Hemmung des Beutefangs nicht auf einem „Zuviel an Auslösern“; denn ein 0,5°×0,5° oder 2°×2° großes Quadrat allein löst praktisch keinen Beutefang aus. Die Versuchsergebnisse weisen darauf hin, daß bei Variation des Attrappenabstandes eines Doppelreizes die Beutefangaktivität durch exzitatorische und inhibitorische Prozesse im visuellen System gesteuert wird.

• 7. Nach Hochfrequenz-Thermokoagulation des caudalen dorsalen Thalamus (T) und der prätectalen (P) Region reagiert die Kröte auf den Doppelreiz häufiger oder ebenso oft wie auf das einzelne Objekt (q _i≧1). Es wäre denkbar, daß der Beutefang bei Doppelreizung als Folge einer Art „zentraler lateraler Inhibition“ gehemmt wird. Möglicherweise wird der inhibitorische Ausgang an irgendeiner Stelle des ZNS — vielleicht in der TP-Region — für das Fluchtverhalten wirksam.