Bioindikatoren für den Dormanzstatus bei Obstgehölzen

Zusammenfassung

Im Rahmen einer Bachelorarbeit wurde in einem Übersichtsreferat die Literatur zu potentiellen Bioindikatoren für den aktuellen Dormanzstatus eines Obstbaumes im Winter zusammengestellt und bewertet. Die Thematik steht sowohl in Zusammenhang mit den Chillingmodellen zur Aufnahme der aktuellen Temperatursummen (0–7 °C) im Winter als auch als Voraussetzung für kulturtechnische Maßnahmen im Obstbau, um die Blüte einzuleiten. Potentielle Bioindikatoren ließen sich in 10 Hauptgruppen unterteilen: Veränderungen der Knospe von Ende der Paradormancy bis zu Beginn der Ecodormancy in der 1) Morphologie, 2) Atmungsrate, 3) im Wassergehalt; 4) Membran; 5) Source: Sink- Beziehung bzw. Zellkommunikation, 6) von Kohlenhydraten; 7) von Polyaminen, 8) von Phytohormonen und 9) der Expression der TFL1- und Ft sowie 10) der DAM (Dormancy associated MADS-Box) Gene.

Die Literaturrecherche hat gezeigt, dass

1) makroskopische und mikroskopische Veränderungen, z. B. Knospenschwellen auftreten,

2) die Atmung der Knospen im Winter sich während der Endodormancy kaum veränderte, aber am Anfang des Frühlings zur Voraussage des Blühzeitpunktes sowie der Anzahl der Knospen diente;

3) der relative Wasserhaushalt (RWC) in der Winterruhe der Obstgehölze (Dormanz) sich änderte, d. h. a) in den Knospen während der Vorruhe (Paradormancy) der Anteil freien Wassers abnimmt und anschließend die Knospen während der Endodormancy gebundenes Wasser enthalten, b) die Synthese und Aktivität der Dehydrine (hydrophile Proteine) induziert wird, langsam abnimmt und erst bei Erreichen von warmen Temperaturen zum Erliegen kommt;

4) bei den Membranveränderungen bzw. im Informations- und Signalaustausch von Zelle zu Zelle (‘Zellkommunikation’) die Plasmodesmen in Dichte und Durchlässigkeit z. B. für den Botenstoff Ca ²⁺ abnehmen und Zellwandverschlüsse an Plasmodesmen unter Wirkung von Kurztagbedingungen entstehen , sodass kein Signalaustausch mehr möglich ist und das Wachstum eingestellt wird. Erst wenn der Einfluss des Chillings den Abbau dieser Zellwandverschlüsse ermöglicht, kann symplastischer Transport von Signalmolekülen, Hormonen und Proteinen stattfinden;

5) bei den Kohlenhydraten a) der Saccharosegehalt in der Winterruhe (Endodormancy) am höchsten ist und zum Frühling hin zur Ecodormancy-Phase abnimmt, b) Saccharose bei frostfreien Temperaturen im Xylem aus der Wurzel in die Knospe verlagert wird, c) der Stärkegehalt durch Hydrolyse abnahm und gleichzeitig der Glukosegehalt (bzw. Monosaccharidgehalt) anstieg;

6) im Stickstoffwechsel der Proteingehalt in der Paradormancy und der Aminosäuregehalt (z. B. Prolin) während der Endodormancy zunehmen;

7) mit zunehmendem Chilling der Gehalt an Polyaminen während der Winterruhe (Endodormancy) bis zum Beginn der Ecodormancy-Phase z. B. bei Reben ansteigt;

8) bei den Phytohormonen der Gehalt an Gibberellinen (GA ₄ ) und Cytokininen eine Rolle spielt und der Abscisinsäuregehalt (ABA) nach Kälteeinwirkung abnimmt und Gibberellinapplikation am Ende des Winters die Dormanz brechen kann;

9) ca. 20 Gene up- und ca. 30 Gene down-reguliert werden; das blütenhemmende Gen TFl-1 (Terminal Flower locus)-1 z. B. bei Nashibirnen am höchsten während des Chillings bzw. der Endodormancy im frühen Winter exprimiert wurde und vermutlich das Chillingbedürfnis erhöht, während sich die Expression der blütenfördernden FT (Flowering Locus T) -Gene während des Forcings erhöhte,

10) die Expression der Gene DAM 1 und 4 aus der MADS-Box und die der Gene DAM 5 und DAM 6 steigt mit eintretendem Kurztag und Kälte im Herbst, während DAM 2 im Langtag exprimiert wurde, aber sich die Genexpression von DAM 3 nicht veränderte. MikroRNAs bewirken ihre Genexpression und Translation; ihre Aktivität ist temperaturabhängig und ihre Expression steigt mit kalten Temperaturen. Alle DAM Gene – bis auf DAM 3 – waren abhängig von der Photoperiode, so dass insgesamt der relative Wassergehalt (RWC), Stärke und Glukose (oder ihr Verhältnis) in der Knospe, Aminosäuren wie Prolin mit seiner osmotischen Wirkung, ABA und die Expression der DAM-Gene 1, 4, 5, 6 oder anderer Gene als geeignete Bioindikatoren für den Dormanzstatus der Obstgehölze erscheinen.

Im 2. Teil werden traditionelle und alternative neue Mittel zur Überwindung der Winterruhe (Dormanz), die größtenteils diese Komponenten enthalten, und ihre Wirkung vorgestellt.

Abstract

This contribution is part of a bachelor thesis, which reviews the literature about suitable bio-indicators for the current dormancy status of a (fruit) tree in the winter. This is part of an on-going chilling research project and evaluation of the three chilling models as to their suitability for fruit growing in temperate zone regions with cool winters. The aim is to provide information on the dormancy status of a tree for the application of cultivation techniques to overcome dormancy.

Potential bio-indicators could be grouped into one of 10 categories: Changes in 1) morphology, 2) bud respiration, 3) relative water content (RWC); 4) membrane permeability; 5) source : sink relationship viz cell communication; 6) carbohydrate content and metabolism; 7) polyamines, 8) phytohormones (plant growth regulators) and 9) flowering genes TFL1- and FT, 10) DAM (dormancy associated MADS box ) genes and their expression. The literature review showed the following changes between paradormancy (facultative dormancy), endodormancy and ecodormancy:

1) macroscopic and microscopic changes (until bud swell from February onwards);

2) respiration of the buds hardly changed during endodormancy, but later indicative to predict the flowering date and number of buds e. g. in kiwi vines;

3) Changes in relative water content (RWC) of the dormant buds with a) reduction in free water during paradormancy and b) appearance of bound water during endodormancy and c) induction and synthesis of dehydrins (hydrophilic proteins);

4) Changes in membrane permeability and cell to cell signaling with a decrease in both plasmodesmata density and activity from para to endodormancy in short days, which induce plasmodesmata clogging by glucans; chilling induces the synthesis of glucanase, an enzyme, which breaks down the clogging and re-opens plasmodesmata to enable Ca ²⁺ signaling;

5) changes in the carbohydrate metabolism, where a) sucrose contents in the buds peaks during endodormancy before release towards ecodormancy, b) sucrose (and sorbitol) can be transported in the xylem on frost free days from the roots, c) starch content decreases due to hydrolysis into glucose, i. e. monosaccharides increase in the bud;

6) changes in the nitrogen metabolism; the protein content in the tree trunk increased during paradormancy and amino acids like the osmoticum proline in the buds during endodormancy;

7) increase in polyamines during chilling in endodormancy and ecodormancy;

8) the phytohormone ABA decreased during dormancy, while gibberellins (GA) and cytokinins played various roles in dormancy breaking;

9) ca. 20 genes are up-regulated and ca. 30 genes are down-regulated; the expression of the flower-inhibiting gene TFL-1 (Terminal F flower Locus-1) peaked at the start of endodormancy, maybe associated with the chilling requirement, whereas expression of the flowering-promoting gene FT (Flowering Locus T) peaks during forcing;

10) the expression of genes in the DAM (dormancy associated MADS box) 1 and DAM 4 as well as those of DAM 5 and DAM 6 both increased with the onset of cold temperatures and short days in the autumn. By contrast, DAM 2 is expressed under long day (summer) conditions and DAM 3 is continuously expressed irrespective of photoperiod and temperature. MicroRNA enabled the expression and translation of DAM genes; their activity is temperature dependent and increases under cold temperatures. All DAM genes, except for DAM 3, were dependent on photoperiod.

Overall, relative water content (RWC), starch and glucose (or its ratio), amino acid (proline), ABA and DAM 1,4,5,6, seemed suitable bio-indicators for the dormancy status of a tree.

The role and mode of action of traditional and alternative, new bud breaking enhancers (BBE), which often contain some of the above first eight compounds, are described in the second part.